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Channel: Paleontología y Evolución en la UCM
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Invitados indeseables

May 2, 2016, 5:03 am
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Los artrópodos han ocupado, como ya hemos visto anteriormente, casi todos los nichos de la Tierra, desde el suelo hasta el cielo, e incluso llegando a nuestras propias casas. Pero, ¿desde cuando convivimos con ellos? 

Arthropods of the great indoors: characterizing diversity

inside urban and suburban homes


, , , , Robert R. Dunn,Michelle D. Trautwein (2016). PeerJ 1582


Asociación humano-artrópodo

Fig. 1. La vida en las cuevas
Desde que los humanos existimos, siempre hemos convivido con otros organismos como animales domésticos y microorganismos (Martin et al, 2015). Sin embargo, el grupo más abundante que nos acompaña es el de los artrópodos. Uno de nuestros primeros hogares fueron las cuevas, sitios oscuros y húmedos, perfectos para la vida de numerosos artrópodos. Este hecho supone el origen de esta "unión" entre humanos y artrópodos (Araújo et al, 2009). Muchos de estos organismos se alimentaban de la sangre, por lo que resultaban perjudiciales para nuestros antepasados.

Adaptación

Conforme los humanos iban evolucionando y cambiando sus costumbres, los artrópodos se iban adaptando a ellos. Entre estos cambios destacan la construcción de viviendas, la domesticación de animales, la agricultura y la capacidad de almacenar alimento, lo que atrajo a nuevas especies debido a que las nuevas condiciones de los humanos proporcionaban refugio y alimento (Nielsen et al, 2000).
A medida que las viviendas iban evolucionando, las especies iban cambiando: un ejemplo de esto es que los escarabajos estercoleros han sido sustituidos por moscas.
Otro hecho, como la creación de transporte para el comercio, permitió la expansión de nuevas de nuevas especies a nivel global, tal es el caso de la mosca y de la cucaracha (Legner & McCoy, 1966).

Artrópodos en la actualidad

Actualmente, la diversidad de artrópodos con las que convivimos se basa principalmente en moscas, arañas, escarabajos y hormigas, según se muestra en el siguiente gráfico: 
Proportional diversity of arthropod orders across all rooms.
Fig. 2. Diversidad de artrópodos de los hogares actuales
  • Los más abundantes son los dípteros, con un 23%. Se tratan de moscas y mosquitos.
  • Los siguientes son los arácnidos (19%), principalmente arañas y un bajo porcentaje de escorpiones, garrapatas y ácaros.
  • Los coleópteros ocupan la tercera posición con un 16%. Son comúnmente conocidos como escarabajos.
  • Los himenópteros contienen un 15% de esta diversidad. Están representados por hormigas, abejas y avispas.
  •  El 27% restante se divide en varios órdenes, como blatoideos (cucarachas) o hemípteros (chinches), entre otros.
Muchos de estos animales resultan perjudiciales para el ser humano, debido a que son portadores de enfermedades (cucarachas) o pueden llegar a ocasionar daños en la estructura (termitas) (Robinson, 2005) y en los cultivos.
Muchas veces se ha intentado erradicar a estos individuos mediante el uso de pesticidas. Esta solución suele ser temporal debido a que algunos han llegado a desarrollar una resistencia a los pesticidas. Esto, ligado a su gran capacidad reproductiva y ,sobre todo, adaptativas, hace de los artrópodos unos inquilinos indeseables. 


Referencias


 
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Article 20

May 2, 2016, 9:49 am
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Las consecuencias de la llegada de los humanos al paraíso 

Muy buenas tardes blogeros, en mi artículo de hoy os hablaré del papel de los humanos en las extinciones de la fauna en las Antillas Menores. Este artículo tiene una relación bastante estrecha con mi primera entrada en este blog. Ya que nos enfrentamos a la problemática de la colonización por parte de los humanos y su importancia en la extinción de diversas especies de anfibios, reptiles, aves o mamíferos.

Artículo principal:

Evidence for historical human-induced extinctions of vertebrate species on La Désirade (French West Indies) - Myriam Boudadi-Malign  Salvador Bailon,  Corentin Bochaton,  Fabrice Casagrande,  Sandrine Grouard,  Nathalie Serrand,  Arnaud Lenoble. Quaternary Research Volume 85, Issue 1, January 2016, Pages 54–65

Además las Antillas es uno de los 34 puntos calientes de biodiversidad en el mundo con lo que es un objetivo de estudio muy interesante.
Fig.1 Mapa de las Antillas Menores

Para estos estudios se utilizarán los hallazgos encontrados en contextos kársticos (Pregill et al., 1994) en los que es fácil que se conserven los restos fósiles que nos ayudarán a estudiar la fauna de tiempos anteriores a la colonización humana.
Apoyándonos en los análisis de los huesos encontrados en esta isla,  podremos concluir haciendo una combinación de los datos sedimentarios, paleontológicos y arqueológicos que nos permitan apoyar que la extinción local de estas especies está asociada a la colonización europea de la isla (allá por el siglo XVIII).

 Y gracias a  la comparación de los datos obtenidos con la historia económica de la isla en cuestión, nos permitirá investigar los factores ambientales  que han conducido a la extinción de varias especies terrestres en esta pequeña isla que es La Désirade

Fig.2 Localización de La Désirade en las Antillas Menores

Se encontraron evidencias de la presencia de tribus precolombinas pero su estancia no produjo grandes cambios en el ecosistema, sin embargo la llegada de los primeros colono a la isla vecina (Guadalupe) en 1728 significo el comienzo de una era de explotación ambiental de la zona. La población nunca fue muy elevada debido a la escasez de recursos económicos y la mala calidad del suelo (Barbotin, 2010). La Désirade se compone de un basamento mesozoico con rocas de origen volcánico, plutónico y rocas siliciclásticas coronadas por calizas del Cenozoico. La zona litoral está bordeado por calizas del Pleistoceno  las cuales formar las terrazas marinas más jóvenes. Además son en las que nos encontraremos esos paisajes kársticos en los que se conservan los fósiles (Harris et al., 1995).

La sima 6 en Pointe Gros Rempart es un lugar de fácil acceso y que a la vez protege muy bien los elementos fósiles de su interior ante la meteorización, lo que hace de ella un interesante lugar para el estudio.

El trabajo de campo fue llevado a cabo en noviembre de 2011 y consistía en la exploración de materiales arqueológicos y paleontológicos en un metro cuadrado.

Se distinguieron 4 unidades estratigráficas:
  1. La primera capa  consistía en arcillas y limos con poca o casi ningún canto o grava, contenía material arqueológico de la época colonial, además de fósiles de rata, cabra y cerdo, es decir, animales introducidos por los humanos.
  2. La segunda capa compuesta por cantos de roca caliza contenía restos de algunos gasterópodos, además de madriguera de cangrejos de río y ermitaños. El material arqueológico data esta capa hacia finales del siglo XVIII debido a algunos materiales encontrados. En esta capa encontramos caracoles terrestres y restos de aves.
  3. La tercera capa destaca por su color marrón con tubos hechos por larvas, destaca la presencia de peces de arrecife, se encuentran incluso algunas vertebras y huesos quemados. Una cesta encontrada sugiere que esta capa tendría una edad Amerindia y junto a la datación de carbono indica que esta capa se deposito casi 1000 años antes de la colonización europea.
  4. La cuarta capa esta constituida por limos y arcillas, se encuentra directamente sobre el sustrato rocoso y aporta poca información paleontológica y arqueológica.
Fig.3 Imagen de las cuatro capas estratigráficas encontradas. La zona graduada mide 0.8m

En cuanto al registro animal encontramos 23 taxones entre los que destacan lagartos, serpientes, peces y aves. Además de un número limitado de murciélagos y una sola especie de rana. Encontramos también un hueso grande que corresponde a la rata gigante del arroz que ya se encuentra desaparecida y estuvo presente en la edad Amerindia. 
Se encuentran seis taxones diferentes de lagarto y uno sólo de serpientes. A continuación en el artículo nos relata en detalle las partes y las características de las diferentes muestras obtenidas en el estudio. En resumen algunas de las especias han desaparecido, las que no han desaparecido han visto reducido su hábitat o viven en las islas más próximas. 
Posteriormente se relata la posible formación del suelo en base a los datos estratigráficos, paleontológicos y arqueológicos (Bertrand, 2001).
 La asociación faunística representa modificaciones en la población de vertebrados relacionadas con la ocupación humana de la isla.

La mayoría de la desapariciones de los reptiles tuvo lugar entre finales del siglo XVII y 1950 lo que sugiere que esta desaparición esta estrechamente relacionada con la colonización humana.

En conclusión, la evidencia de que las extinciones datan de los primeros siglos después de la colonización europea inicial de las Indias Occidentales sugiere fuertemente la implicación en las extinciones provocada por el hombre. Esto se apoya en un estudio reciente que data huesos fósiles de aves y reptiles en Abaco en las Bahamas (Steadman et al. 2014).
Por otra parte, en el caso de La Désirade también destaca el impacto no de las sociedades históricas en las comunidades de fauna locales, un aspecto que hasta ahora había permanecido oculto. En este articulo  se ha demostrado la eficacia de un enfoque en el que las causas de la desaparición especies endémicas se apoye en los factores ecológicos específicos de cada isla para obtener así resultado más precisos. En el caso de La Désirade, uno de los factores que modifica ese patrón generalizado es una topografía que favorece el cultivo sustancial.

Bibliografía:

  • Barbotin, M., 2010. La Désirade. Une île de la Guadeloupe, son histoire étonnante. Municipalité de la Désirade, Société d'Histoire de la Guadeloupe, Basse-Terre.
  • Bertrand, A., 2001. Notes Préliminaires sur les mollusques terrestres de Guadeloupe. CNRS — Laboratoire Souterrain de Moulis, Moulis.
  • Harris, J.G., Mylroie, J.E., Carew, J.L., 1995. Banana holes: unique karst features of the Bahamas. Carbonates and Evaporates 10 (2), 215–224.
  • Pregill, G.K., Steadman, D.W.,Watters, D.R., 1994. Late Quaternary vertebrate faunas of the Lesser Antilles: historical components of Carribbean biogeography. Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History 30, 1–51.
  • Steadman, D.W., Albury, N.A., Maillis, P., Mead, J.I., Slapcinsky, J., Krysko, K.L., Singleton, H.M., Franklin, J., 2014. Late-Holocene faunal and landscape change in the Bahamas. The Holocene 24, 220–223.
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Modo de vida y locomoción de los primeros equinodermos (pleurocystitids).

May 2, 2016, 10:55 am
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Introducción.

Artículo principal:  Gorzelak P, Zamora S. (2016) Understanding form and function of the stem in early flattened echinoderms (pleurocystitids) using a microstructural approach. PeerJ 4:e1820


¡Buenas a todos lectores! Como ya sabreis mis anteriores entradas estuvieron enfocadas en crústaceos, pero en esta ocasión me gustaria cambiar un poco la temática, y por esta razón hablaré del funcionamiento de los primeros equinodermos aplanados, más conocidos como Pleurocystitids.

Los primeros equinodermos aparecieron durante el Cámbrico y Ordovícico con más de 30 subtipos diferentes de diseños corporales, algunos de ellos muy peculiares y sin ningún análogo moderno. Nosotros nos centraremos en un tipo de equinodermos aplanados llamados Pleurocystitids, uno de los grupos más extraños conocidos. Este grupo pertenece a los Glyptocystitids, cuyo registro fósil es conocido desde el Ordovícico temprano a Devónico medio. 

Discusión.

La forma del cuerpo aplanado de Pleurocystitids posee dos grandes apéndices de alimentación. La mayor parte de Glyptocystitids poseen una teca globular que se compone de cuatro círculos de placas. Además el vástago flexible es una de las características más relevantes de Glyptocystitids, los cuales mantenían la teca en posición vertical por medio del vástago en sentido distal. Las formas derivadas de Glyptocystitids, como Pleurocystitids poseían un vástago distal, el cual le otorgaba movilidad al individuo.

 Pleurocystites squamosus

Debido a esta extraña morfología de los Pleurocystitids, tanto su modo de vida como el funcionamiento de su locomoción han estado en controversia mucho tiempo, y han surgido dos hipótesis acerca de esto:
  1. En la primera interpretación, los pleurocystitids contenían músculos en la parte proximal del vástago, es decir, la flexibilidad del vástago estaba asociada al control muscular.
  2. La segunda interpretación implica que la flexibilidad del vástago estaba bajo el control de los tejidos ligamentarios, produciéndose movilidad por expansión y contracción. 
Para resolver este conflicto se reconstruye la anatomía del vástago de dos especies distintas, una de ellas el Pleurocystitid del Ordovícico.

Se ha demostrado mediante estudios y comparación con equinodermos modernos, que los ligamentos comúnmente se asocian con la formación de galerías, mientras que los músculos están relacionados con la fromación de laberintos.

De acuerdo con la hipótesis de Paul (1967) y Donovan (1989), la cual decía quelos pleurocystitids contenían músculos en el canal axial (ampliada en la parte proximal del vástago), no solo se pudo demostrar que efectivamente el vástago contenía los músculos, sino que también estaban presentes en las partes distales del mismo.

Las articulaciones musculares de Pleurocystitids permitieron una excelente locomoción (movimientos rápidos), y un modo de vida libre de la vida, el cual era ventajoso para evitar a los depredadores y conseguir alimento.

Morphology and microstructure of pleurocystitids.
                                                   
                                                     Morfología y microestructura de pleurocystitids.

Según esta hipótesis la flexión del vástago podría haber sido llevada a cabo por contracción y relajación de los músculos, que permitió a los Pleurocystitids arrastrarse sobre el sustrato realizando moviemientos sinusoidales en él (moviendo el vástago de lado a lado). Debido al cuerpo aplanado hidrodinámicamente eficiente de Pleurocystitids, una posibilidad es que este vástago actuase como "cola" durante la "natación".
 
Conclusiones.

Los primeros glyptocystitids se han encontrado comúnmente como moldes externos, por lo tanto es imposible reconstruir la anatomía de los tejidos blandos de estos fósiles. Pero podemos deducir a partir de los datos obtenidos, que el Pleurocystitids utilizó el movimiento del vástago en busca de partículas orgánicas por el sutrato o suelo gracias a dos braquiolas flexibles y su cuerpo aplanado. Al contrario que los primeros Glyptocystitids, cuyo modo de vida era por encima del fondo del mar para una alimentación de suspensión más eficiente. 
 
Podemos llegar a la conclusión de que los Glyptocystitids representan un grupo de equinodermos que ejemplificaron un cambio del modo de vida de los equinodermos sésiles a equinodermos vágiles: los Pleurocystitids que desarrollaron cuerpo aplanado con capacidad de desplazamiento.

References
  •    Agassiz A. 1890. Notice of Calamocrinus diomedae, a new stalked crinoid from the Galapagos, dredged by the U.S. Fish Commission steamer Albatross. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 20:165-167


  •     Ausich WI, Baumiller TK. 1993. Taphonomic method for determining muscular articulations in fossil crinoids. Palaios 8:477-484


  •     Bather FA. 1913. Caradocian Cystoidea from Girvan. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 49:359-529


  •     Billings E. 1854. On some new genera and species of Cystidea from the Trenton limestone. Canadian Journal of Zoology 1:215-218


  •     Brower JC. 1999. A new pleurocystitid rhombiferan echinoderm from the middle Ordovician Galena group of northern Iowa and southern Minnesota. Journal of Paleontology 73:129-153


  •     Clausen S, Smith AB. 2005. Palaeoanatomy and biological affinities of a Cambrian deuterostome (Stylophora) Nature 438:351-354 
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Siguiendo a Tyrannosaurus rex paso a paso.

May 2, 2016, 11:56 am
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Articulo: Sean D. Smith, W., Scott Persons IV,  Lida Xing (2016) A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming. Cretaceous Research, Volume: 61 (pp. 1-4)


Como en las dos entradas anteriores hable sobre Tyrannosaurus rex, bien sobre su historia evolutiva o sobre su esperanza de vida, en esta penúltima entrada no podía hablar de otro tema. En esta ocasión os voy a hablar sobre los icnofósiles de estos dinosaurios, como a partir de sus huellas podemos calcular su velocidad entre otras cosas.
Fig.0:  Caricatura de T. rex caminando.

El historial de pistas de Tyrannosauridae es escaso, y únicamente se habían encontrado huellas aisladas (Lockley, M.G., Hunt, A.P., 1994) (Lockley, M.G. et al. 2004). Esta falta de información sobre los icnofósiles provoca un vacío en el estudio de la locomoción (Hutchinson JR., Garcia M., 2002) y del comportamiento de estos dinosaurios; cuyas hipótesis, exclusivamente, se han podido apoyar en el registro fósil. Por tanto para resolver este frustrante problema es de particular interés encontrar conjuntos de huellas que se puedan atribuir a Tyrannosauridae.

Los primeros conjuntos de huellas se encontraron en la Formación Wapiti (Fig.1), en el noreste de Columbia Británica, Canadá (McCrea, R.T., et al., 2014). Estas pistas pertenecen al Cretácico Superior (Campaniense superior- Maastrichtiense inferior). Se encontraron tres rastros, además de otras huellas individuales de otros dinosaurios. La litología se corresponde con arenisca de grano fino con contenido en arcilla y fragmentos de plantas carbonizadas. Seguramente la compactación de la arcilla fue un factor importante en la preservación de las huellas. Hay tres conjuntos de huellas (Fig.2). El rastro A, se compone de tres grandes huellas tridáctilas (Fig. 3), siendo III el más largo, y II ligeramente más corto que IV; y con la presencia de una garra del dedo gordo en una de las impresiones. Los otros dos rastros B y C, se componen de dos huellas cada uno. Se concluyó que las huellas pertenecen a tres individuos que se dirigían a la vez a la misma dirección, ya que la profundidad y la preservación de estas son iguales en todos los rastros. En esta investigación se descubrió un nuevo icnotaxón (el cual incluye un icnogénero y una icnoespecie): Bellatoripes fredlundi. 


Fig.1: Situación geográfica de la Formación Wapiti.


Fig.2: Los tres rastros de huellas. En el rastro A se ven dos huellas de un dinosaurio más pequeño. También se puede ver que los tres rastros son muy similares.
Fig.3: A la izquierda fotografía de los tres rastros, a la derecha rastro A, se puede ver la segunda huella ampliada en el centro.

En el caso del artículo del que os voy a hablar tenemos que trasladarnos al oeste de los Estados Unidos, a la Formación Lance (nombrada así por la población de Lance Creek, Wyoming). Se trata de una formación de rocas que datan del Cretácico Superior, más concretamente del Maastrichtiense. En esta Formación se han encontrado fósiles de microvertebrados y dinosaurios que representan componentes importantes de la fauna de finales del Mesozoico. Es equivalente a la Formación Hell Creek, en Montana y Dakota del Norte (Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., 2008).  
Pero el estudio se centra más concretamente en la sección Glenrock,dos kilómetros al norte de la población de Glenrock, Wyoming. Posee 728 m. de espesor, y se trata de areniscas amarillas intercaladas con esquistos y lutitas. La capa que contiene la huellas que se van estudiar mide 300 mm. de espesor y se encuentra a 300 m. de la base de la Formación (Fig.4). A parte de este conjunto de huellas, en esta sección se pueden encontrar huellas que se atribuyen a Hadrosaurus y Ceratopsia.

Fig.4: A) Situación del rastro de huellas del estudio. B) Columna estratigráfica de la Formación Lance en la sección Glenrock, se puede ver la capa en la que se encuentran las huellas.
El rastro se compone de tres pistas tridáctilas. La primera vez que se descubrieron únicamente estaba al descubierto la primera huella, estando las otras dos enterradas en el sedimento. Por ello se puede interpretar que la disminución de la calidad y de la profundidad de estas dos últimas, en comparación con la primera, se deba a un incremento en la competencia del sustrato original de la huella y no por la erosión. 
Las tres huellas se interpretan como una sola vía: por la similitud en el tamaño, en la orientación y en el espacio entre ellas, además de la disposición: izquierda-derecha-izquierda. Aunque hay que mencionar que la segunda huella (derecha) no está exactamente en línea con las otras dos, pero está desplazada a la derecha, lo cual indica un modo concreto de andar. (Fig.5) 
Las características de las huellas son las siguientes (principalmente medidas y observadas en la primera pista):
- Longitud de la línea media son 470 mm.
- Entre la punta de II y de IV hay 370 mm.
- La profundidad de las huellas: 1ª 190 mm., 2ª 170 mm., 3ª 130 mm., progresivamente menos profundas.
- Los dígitos II, III y IV son aproximadamente igual de anchos.
- III es más largo que los otros dos.
- Todos los dígitos tienen la punta muy angulada (garras).
- Se puede ver la impresión de un talón redondeado. Y del dígito I, hallux posterior. (Fig.6)

Fig.5: A) Vía de pistas (izquierda-derecha-izquierda). B) Esquema de las tres huellas. C) Primera huella, se puede ver como el dígito III es más largo que los otros dos, y la impresión del dígito I (también se puede ver en el esquema B)

Fig.6: Garra de un dinosaurio perteneciente a Tyrannosauridae para ver la posición del dígito I.
Por las características observadas se asignan estas huellas a un terópodo. De los fósiles estudiados en la Formación Lance y otras de la misma edad (Cretácico Superior) del norte de América, los únicos terópodos lo suficientemente grandes para poder haber dejado esas huellas son: Tyrannosaurus rexy Nanotyrannus.
*Los moldes de látex de las pistas se almacenan en la colección de Glenrock Paleon Museum (número de catálogo: CPMtr01-03).

La estimación de la velocidad:

La relación que se ha obtenido entre la velocidad, la longitud de la zancada y el tamaño del cuerpo de animales que viven actualmente, sirve para   estimar la velocidad de los dinosaurios (las velocidades estimadas son bastantes bajas entre 1,0 y 3,6 m/s) (McNeill Alexander, R. 1976). 
La ecuación propuesta es V = 0,25 √𝑔 L1,67 H-1,7 siendo V la velocidad (m/s), L la longitud de la zancada, H la altura de la cadera, y g la aceleración (9,81 m/S2) Para estimar H.  McNeill Alexander llegó a la conclusión de que la altura de la cadera de un terópodo es generalmente cuatro veces la longitud de la línea media de la huella. 
Más recientemente se propone una ligera modificación para la fórmula de la estimación de la velocidad a partir de las huellas: V = 0,226 √𝑔 L1,67 H-1,7 Esta nueva ecuación deriva de un estudio realizado para humanos (Ruiz, J., Torices, A., 2013), por lo que puede que sea mejor para la estimación de la velocidad de taxones bípedos. También se propone un nuevo método para estimar H. (McCrea, R.T., et al., 2014): H = 29,8 (longitud de de la huella)0,711 Aunque el primer método (H = 4x la longitud de la línea media de la pista) es el más utilizado, es una estimación muy generalizada para Tyrannosauridae, ya que sus patas traseras son proporcionalmente más largas que las de la mayoría del resto de los terópodos que tienen un tamaño similar.
Sabiendo que la longitud de la línea media (longitud de la huella) de la primera pista es de 390 mm. y que la longitud de la zancada entre la primera y la tercera pista (midiendo de base del talón a base del talón) es de 3330 mm. Se obtienen los valores mostrados en la Fig.7:

Fig.7: Tabla en la que se recogen los valores de H y V dependiendo del método empleado.
La altura de la cadera de Tyrannosaurus rex excede los 2800 mm. (2,8 m.) en los adultos, por tanto de todos los fósiles de Tyrannosauridae de la Formación Lance, el género que más se aproxima al valor estimado es Nanotyrannus, 2120 mm. (2,12 m.). 
En conclusión: la huellas se pueden atribuir a Nanotyrannus lancensis (para aquellos que aceptan la validez del primer género), o bien a Tyrannosaurus rex (juvenil).

Otras estimaciones:
Según estimaciones anteriores de grandes terópodos (longitud de la huella >300 mm.) el intervalo de la velocidad está entre 1-3 m/s. (Rubilar-Rogers, D., et al. 2008), además de otros estudios.
En el estudio que os he descrito al principio (McCrea, R.T., et al., 2014) se estimó la velocidad de Tyrannosauridae entre 1,84 - 2,36 m/s. Del mismo modo, pero a partir de una sola huella aislada de Tyrannosauridae (Lockley, M.G. et al. 2004), se estableció una estimación para la velocidad 1,72 - 3,05 m/s. El intervalo de las velocidades son similares en todos los estudios, por tanto todos apoyan el argumento propuesto sobre que Tyrannosaurus rex son lentos, aunque los valores de la longitud de su zancada y velocidad son superiores a los de su presunta presa Hadrosaurus.

La razón por la cual Nanotyrannus es un género dudoso (nomen dubium), es porque se conocen pocos especímenes, por tanto estos podrían ser ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex. Aquellos que aceptan la validez del género se basan en ciertas diferencias entre ellos:
  • El número de dientes: Nanotyrannus presentaba más dientes en las mandíbulas superior e inferior que Tyrannosaurus rex (adulto).
  • La presencia de un pequeño foramen situado en la esquina superior del cráneo en Nanotyrannus, el cual no está presente en ningún T. rex adulto, ni ninguno de los ejemplares juveniles de este muestran un rasgo equivalente.

Espero que os haya parecido interesante el tema sobre las huellas de Tyrannosauridae, y toda la información que nos aportan sobre estos dinosaurios, además de este inciso que he querido hacer sobre la validez del género Nanotyrannus (tema que me llamo la atención cuando leí el artículo). Un saludo y hasta la próxima entrada.


Referencias:


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HUELLAS DE UN FAMOSO

May 2, 2016, 1:18 pm
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Hola de nuevo, mis queridos lectores, vuelvo a la carga con otro trabajos sobre mis queridas icnitas, pero esta vez estoy muy entusiasmado ya que son sobre un famoso, y no un famoso cualquiera, uno sobre el que se han hecho famosos largometrajes y que gente de todas las edades lo conoce, asique sin más dilación voy a presentarlo, bienvenido seas Tyrannosaurus rex.Esta vez veremos cómo se hace un análisis de tres huellas y nos centraremos en el estudio de la velocidad de este gran carnívoro.

El artículo sobre el que he escrito es: A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming.  

http://www.xinglida.net/pdf/Smith%20et%20al%202016%20tyrannosaur%20trackway%20at%20Glenrock.pdf

Introducción:

Ha habido gran variedad de tiranosáuridos en toda Laurasia, pero a pesar de ello el registro fósil es bastante escaso, la mayoría son pistas individuales (Lockley and Hunt, 1994; Lockley et al., 2004; Manning et al., 2008; Lockley et al., 2011), y verdaderosrestos casi inexistentes (McCrea et al., 2014). Por ello ha habido gran cantidad de discusiones sobre el comportamiento de los tiranosáuridos y el atletismo que tenían.

Localidad y horizonte:

La sección Glenrock pertenece a la formación de Lance (Maastrichtiense). La sección Glenrock tiene aproximadamente 728 metros de espesor(Allen, 1990), y se compone por areniscas con intercapas de pizarras y lutitas grises. Habitualmente se forman endurecimientos de las capas por una cementación secundaria a través de hierro o calcita, lo que suele producir grandes afloramientos. Un afloramiento con 300 milímetros de espesor, a 300 metros de la base de la formación (coordenadas GPS: N 42 º, 52.964 min, Oeste 105º, 51.266 min) es donde se encuentran las huellas Glenrock (Figura 1.)
Figura 1. Posición geográfica y estratigráfica de las huella Glenrock. A. Localidad, aproximadamente a dos kilómetros de la ciudad de Glenrock. B. Perfil estratigráfico.

Descripción y diagnóstico:

Este fósil se compone por tres grandes pistas tridáctilas (Figura 2), de la cuales hay moldes de látex en el Museum Glenrock Paleon. La primera de las tres pistas es la que mejor se ha conservado, mide 470 milímetros desde la parte anterior a la posterior y 370 milímetros  entre los dígitos II y IV, con una profundidad de 190 milímetros. Las segunda y tercera huella están bien definidas, pero con una menor profundidad, siendo 170 milímetros y 130 milímetros respectivamente. Cuando se descubrieron las huellas primero quedo la primera al descubierto, mientras que la segunda y tercera quedaron enterradas, por esto se deduce una pérdida de calidad y profundidad en estas huellas.

Las tres pistas se interpretan como una sola vía, gracias a la disposición izquierda, derecha izquierda; y que el tamaño de las tres huellas es prácticamente el mismo, a la orientación de las tres y al espaciamiento.

La segunda pista eta desalineada con la primera y la tercera, pero esta desplazada hacia la derecha (ritmo de angulación 136 °), lo que representa el modo de locomoción (Day et al., 2002).

En cuanto a la descripción de las huellas, basas en la primera ya que es la mejor conservada, se observa: los dígitos II, III, y IV tienen aproximadamente el mismo tamaño, pero el digito III es bastante más largo que los dígitos II y IV; en toda la garra se observa que las impresiones dejan puntas muy anguladas y una prominente impresión redondeada en el talón, que sería la parte trasera y correspondería a digito I (Manning et al., 2008; Lockley et al., 2011).

Figura 2. A. Fotografía de la superficie de la piedra arenisca en la que se encuentran las tres impresiones. B. Esquema de la vía, con la orientación que le corresponde a cada una de las tres huellas respecto al norte. C. Fotografía de la primera pista, la cual se ha humedecido para que se observen bien los contornos.

Estimación de la velocidad y discusión:

Existen diferentes formulas para hallar la velocidad a partir de las huellas. Partiendo del estudio de animales modernos, Alexander (Alexander, 1976) describió una ecuación en la cual se estima la velocidad con la altura de la cadera y la longitud de la zancada: V = 0,25√g-L^1,67xH^-1,7. Siendo V la velocidad (metros/segundo), L la longitud de la zancada, H la altura de la cadera y g la aceleración de la gravedad (9,81 metros/segundo^2). Otra fórmula ligeramente modificada es de Ruiz and Torices (2013) que le hace un ajuste: V = 0,226√g-L^1,67xH^-1,7.  Para hallar la altura de la cadera se ha hecho de dos formas, Alexander, 1976expone que es cuatro veces la longitud de la pista más larga, apoyado por nuevos estudios (Henderson, 2003). Aunque los tiranosáuridos tienden a tener las patas traseras más largas (Holtz, 2004); y McCrea et al. (2014)propuso una segunda fórmula: H = 29,8xL^0,711.

Un problema que se detecto es que, utilizando las formulas para la altura de la cadera eran: 1560 milímetros y 2070, por las ecuaciones de Alexander y McCrrea respectivamente, mientras que la cadera de un Tyrannosaurus rexadulto mide más de 2800 milímetros, por lo que se deduce que sería un ejemplar joven.

Entonces contando la longitud entre la primera y tercera pista, que abarca 3330 mm, se estima una velocidad entre: 1,24 metros/segundo (usando la educación de McCrrea para la altura de la cadera y Ruiz y Torices para la velocidad) y 2,23 metros/segundo (usando la ecuación de Alexander para la altura de la cadera y la velocidad).


Observaciones finales:

Anteriores cálculos, estiman la velocidad de desplazamiento de grandes terópodos (con huellas de más de 300 milímetros de longitud) suele ser entre 1 y 3 metros/segundo (Thulborn, 1984; Day et al., 2002; Lingham-Soliar et al., 2003; Li et al., 2005; Gao, 2007; Li et al., 2011, Moreno, 2011) por lo que los datos de este artículo concuerdan y están dentro del rango. Con todos los datos se confirma que eran grandes, pesados y no demasiado rápidos en cuanto a otros terópodos, pero eran lo suficientemente rápidos para llegar a velocidades superiores a las de sus presas.

En mi opinión las huellas son una de las mejores formas de obtener información, y este caso en torno a grandes tiranosáuridos es una prueba que lo refleja. Y aquí acaba mi artículo sobre estos fantásticos y extintos carnívoros del pasado, espero que os haya gustado tanto como a mí.
¡¡Hasta la próxima amigos!!

Referencias:

Alexander, R., 1976. Estimates of speeds of dinosaurs. Nature 261, 129e130.
Allen, A., 1990. Stephanie Site: Upper Cretaceous Lance Formation. Tate: Life in the
Late Cretaceous, Glenrock, WY, p. 96.

Day, J.J., Norman, D.B., Upchurch, P., Powell, H.P., 2002. Biomechanics: dinosaur
locomotion from a new trackway. Nature 415, 494e495.

Gao, Y.H., 2007. New dinosaur footprints from Lower Jurassic of Weiyuan, Sichuan.
In Vertebrata PalAsiatica 45, 342e345.

Henderson, D., 2003. Footprints, trackways, and hip heights of bipedal dinosaursdtesting hip height predictions with computer models. Ichnos 10,99e114.

Holtz, T.R., 2004. Tyrannosauridea. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., Osm_olska, H.
(Eds.), The Dinosauria, second edition. University of California Press, Berkeley,pp. 111e136.

Li, J., Zhang, W., Hu, B., Gao, L., 2005. A new type of dinosaur tracks from Lower
Cretaceous of Chabu, Otog Qi, Inner Mongolia. Acta Palaeontologica Sinica 45,221e234.

Li, J., Bai, Z.Q., Wei, Q., 2011. On the Dinosaur Tracks from the Lower Cretaceous of
Otog Qi, Inner Mongolia. Geological Piblishing House, Beijing.

Lingham-Soliar, T., Broderick, T., Ahmed, A.A.K., 2003. Closely associated theropod
trackways from the Jurassic of Zimbabwe. Naturwissenschaften 90, 572e576.

Lockley, M.G., Hunt, A.P., 1994. A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus
from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico.
Ichnos 3, 213e218.

Lockley, M.G., Nadon, G., Currie, P.J., 2004. A diverse dinosaur-bird footprint
assemblage from the Lance Formation, Upper Cretaceous, Eastern Wyoming:
implications for ichnotaxonomy. Ichnos 11, 229e249.

Lockley, M., Janke, P.R., Triebold, M., 2011. Tracking Tyrannosaurus: notes on purported T. rex tracks. Ichnos 18, 172e175.

Manning, P.L., Ott, C., Falkingham, P.L., 2008. A probable tyrannosaurid track from
the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States. Palaios 
23, 645e647.

McCrea, R.T., Buckley, L.G., Farlow, J.O., Lockley, M.G., Currie, P.J., Matthews, N.A.,
Pemberton, S.G., 2014. A ‘Terror of Tyrannosaurs’: The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae.

Moreno, K., 2011. Theropod dinosaur trackways from the Lower Cretaceous of the
Chacarilla Formation. Andean Geology 38, 239e240.

Ruiz, J., Torices, A., 2013. Humans running at stadiums and beaches and the accuracy
of speed estimations from fossil trackways. Ichnos 20, 31e35.

Thulborn, R.A., 1984. Preferred gaits of bipedal dinosaurs. Alcheringa 8, 243e252.


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Regreso al pasado III

May 3, 2016, 10:58 am
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Queridos viajeros del pasado tengo una mala y buena noticia. La mala noticia es que la travesía temporal en busca de los bosques petrificados llega a su fin. El coche del científico Doc necesita un respiro, pues viajar cientos de millones de años en solo dos viajes pasa factura.

Acercándonos poco a poco al presente viajamos hasta el Mioceno (23-5 M.a.). La buena noticia es el lugar al que vamos, pero lo tendréis que….


  1. Está comprendido entre cuatro países: Bután, China, India y Nepal.
  2. Ocupa un área similar a cuatro veces la extensión de nuestro país vecino norteño, Francia.
  3. Es famosa por su puesto número uno en el ranking: la más alta y grande del mundo. Es por ello que la llaman “el techo del mundo”.

Próximo destino en 3, 2, 1,…: a la Meseta Tibetana Qinghai.


Figura 1. Meseta Tibetana Qinghai.


Artículo principal: Ye-Ming Cheng, Xiao-Nan Yang (Febrero 2016)Miocene woods from the Qaidam Basin onnorthern Qinghai-Tibet Plateau with implications for paleoenvironmental change. JOURNAL OF ASIAN EARTH SCIENCES, 116: 198-207.



PUESTA EN SITUACIÓN

La meseta tiene una altura que oscila entre los 4000 y 5000 metros sobre el nivel del mar. Su formación y evolución no ha pasado desapercibida para el clima, pues se produjeron cambios ambientales: un marcado efecto de los monzones implicó una mayor extensión de la aridez hacia el norte de Asia. Es más, se considera la elevación de la meseta como una de las razones más importantes del cambio climático global de finales del Cenozoico.

Figura 2. Mapa que muestra la ubicación de los diferentes restos fósiles en la Meseta Tibetana Quinghai. En la localidad Nanbaxian se recogió madera (señalada con una estrella), mientras que en las localidades Ulan, Zekog, Gar y Namling se encontraron hojas (señaladas con un círculo). Imagen obtenida a partir del Google Earth.

En la Cuenca Qaidam situada al norte de la Meseta Tibetana Qinghai se ha estado realizando estudios acerca de su patrimonio geológico. Fue durante este tiempo cuando se encontraron un gran número de especies de maderas fósiles poco conocidas por la comunidad científica, convirtiéndose en el primer afloramiento de gran escala sobre la flora cenozoica de la meseta. Las maderas pertenecientes al género Ulmus (Ulmaceae) y a las familias Leguminosae (aún por aclarar) y Cupressaceae arrojan luz acerca de la vegetación del Neógeno y el paleoclima de la meseta.


PAISAJES DE CUENTO Y PIRATAS

Los bosques petrificados se encuentran a 50 km al sureste de Nanbaxian en la parte norte de la Cuenca Qaidam. Esta zona se caracteriza por ser un yardang, una verdadera obra de arte cuyo artista es el viento.

Para los que se planteen en volver a este lugar en otro momento recordar que su clima es desértico continental con una precipitación media anual de 29,6 mm. Este clima se caracteriza por el frío, la aridez, los largos inviernos, la fuerte evaporación (siendo la evaporación anual de 2000-3000 mm) y el gran contraste de temperaturas entre el día y la noche, entre otras. Por ello, como se observa en la Figura 2, apenas existe una pequeña alma verde.

Figura 3. Yardang cerca del pueblo Nanbaxian, China.

El afloramiento consiste en un área de 6 km de largo y 100-300 m de ancho a una altura de 2829-2881 m sobre el nivel del mar. Los troncos de madera petrificados encontrados poseen longitudes entre los 9 y 15 m e incluso pueden alcanzar algunos de ellos longitudes entorno a los 27 m, mientras que los diámetros varían desde 50 a 80 cm.

Se ha observado que las maderas fósiles se distribuyen siguiendo una dirección, lo que sugiere que fueron  desplazadas sobre el sustrato antes del enterramiento. Por ejemplo, las maderas pudieron ser arrastradas durante una inundación hacia el delta de un río donde se depositaron junto a un antiguo lago.

Por desgracia, pero no para los coleccionistas de fósiles que los posean, no se pueden observar in situ los troncos fósiles sobre los que habla el artículo de Fan & Wang (2004). Por lo que los científicos tuvieron que conformarse con la recogida de pequeñas muestras, como se observa en la Figura 3. Estas muestras están custodiadas en el Museo Geológico de China.


Figura 4. Fragmentos de madera fósil encontrados cerca del pueblo Nanbaxian, China.

Los fragmentos encontrados son de color blanco grisáceo con calcificación, pues el estrato que los contienen es rico en carbonatos. La mayoría de los tejidos de los fósiles presentan recristalizaciones del sedimento carbonatado, lo que provoca daños a las microestructuras de la madera.


RESULTADOS

Se reconocieron tres taxones  de madera del Mioceno:
  1. Ulmus de la familia Ulmaceae.
  2. Angiospermas de la familia Leguminosae (aún por aclarar).
  3. Gimnospermas de la familia Cupressaceae.

Familia: Ulmaceae
Género:Ulmus L.
Especie:Ulmus sp.1

(a) En sección transversal se muestra la porosidad del anillo marcado por las diferencias en el diámetro y la disposición de los vasos. Barra de escala: 200 mm.

(b) En sección transversal los vasos de madera tardía con morfologías en racismo y ondulados, tangenciales a las bandas diagonales. Barra de escala: 200 mm.

(c) En sección longitudinal tangencial se observa una alternancia de punteadurasintervasculares y simples perforaciones. Barra de escala: 50 mm.

(d) En sección longitudinal tangencial se muestra el parénquima alrededor de los vasos. Barra de escala: 100 mm.

(e) En sección longitudinal tangencial, radios pluriseriados yuniseriados. Barra de escala: 200 mm.

(f) En sección longitudinal radial se observan radios homocelulares con todas sus células procumbentes. Barra de escala: 200 mm.



Familia: Ulmaceae
Género:Ulmus L.
Especie:Ulmus sp.2

(a y b) En sección transversal se muestra la porosidad del anillo marcado por grupos de vasos de la madera tardía. Barra de escala: (a) 500 mm y (b) 200 mm.

(c) En sección longitudinal tangencial se observa una alternancia de punteaduras intervasculares. Barra de escala: 50 mm.

(d) En sección longitudinal tangencial se muestran radios pluriseriados y uniseriados. Barra de escala: 100 mm.

(e) En sección longitudinal radial se observan radios homocelulares con todas sus células procumbentes. Barra de escala: 200 mm.

(f) En sección longitudinal tangencial se muestra el parénquima alrededor de los vasos. Barra de escala: 50 mm.


Las características mencionadas anteriormente indican su afinidad con los géneros Ulmus, Hemiptelea y Zelkova de la familia Ulmaceae. Sin embargo, son más similares a Ulmus que a Zelkova y Hemiptelea por sus radios exclusivamente homocelulares (Metcalfe & Chalk, 1950 y Zhong et al., 1992).

Como resulta difícil identificar a nivel específico se describen como Ulmus sp. 1 y 2. Las diferencias entre el 1 y el 2 se reducen a aspectos cuantitativos.

Actualmente las plantas pertenecientes al género Ulmus con anillos porosos se extienden desde las regiones templadas a las subtropicales (Zhong et al., 1992). Las maderas fósiles de Ulmus han sido ampliamente citadas en artículos acerca del Paleógeno y Neógeno de Norteamérica y el Neógeno de Europa y Asia (Watari, 1952, Prakash & Barghoorn, 1961a, Prakash & Barghoorn, 1961b, Greguss, 1969, Sakala, 2002, Wheeler & Manchester, 2002 y Wheeler & Dillhoff, 2009).


Familia:Leguminosae (?)

(a) En sección transversal se muestra la porosidad del anillo marcado por grupos de vasos de la madera tardía. Barra de escala: 200 mm.

(b) En sección longitudinal tangencial se observan placas de perforaciones simples. Barra de escala: 100 mm.

(c) En sección longitudinal tangencial se observa una alternancia de punteaduras intervasculares. Barra de escala: 20 mm.

(d) En sección longitudinal tangencial se muestran engrosamientos helicoidales en vasos estrechos. Barra de escala: 20 mm.

(e) En sección longitudinal radial se observan radios homocelulares con todas sus células procumbentes. Barra de escala: 200 mm.

(f) En sección longitudinal tangencial, radios pluriseriados. Barra de escala: 100 mm.


El hecho de poseer anillos porosos indica su afinidad con los géneros Robinia, Cercis y Gleditsia de la familia Leguminosae (Metcalfe & Chalk, 1950, Panshin & Dezeeuw, 1980, Schweingruber, 1990 y InsideWood, 2004). Sin embargo, el resto de características apuntan a géneros como Morusde la familia Moraceae y Ulmus de Ulmaceae.


Familia: Cupressaceae

(a) En sección transversal se observan distintos anillos de crecimiento, la transición gradual de madera temprana a madera tardía y bandas de parénquima en la madera tardía. Barra de escala: 500 mm.

(b) En sección longitudinal transversal se muestran radios uniseriados y las células axiales del parénquima. Barra de escala: 100 mm.


La madera de las gimnospermas se caracteriza por distintos anillos de crecimiento, cambio gradual de madera temprana a madera tardía, bandas de parénquima en la madera tardía y radios celulares pequeños, similar a las maderas de la familia Cupressaceae y Taxodiaceae. Taxodiaceae habitualmente presenta traqueidascon diámetros de 25-56 mm. En cambio, las traqueidas de Cupressaceae presentan diámetros de 17-44 mm. Puesto que las muestras fósiles halladas presentan radios de bajos valores es probable que pertenezcan a la familia Cupressaceae (Zhou & Jiang, 1994 y Jiang et al., 2010).


DISCUSIÓN

En los estratos de la Cuenca Qaidam se han encontrado diferentes tipos de fósiles: insectos, peces, mamíferos y hojas.

En el pasado, el conocimiento de la vegetación del Mioceno y el medio ambiente de la Cuenca Qaidam se adquirió a base de estudios paleontológicos y palinológicos. Dichos estudios muestran una transición de un ambiente subtropical a templado durante el Cenozoico. Durante el Eoceno (56-34 M.a.) la vegetación era típica de un clima subtropical. En el Oligoceno (34-23 M.a.) la vegetación pertenecía a un clima entre subtropical y templado cálido. En el Mioceno (23-5 M.a.) pasó a ser una estepa y, finalmente, en el Plioceno (5-2 M.a.) se transformó a una vegetación característica de un clima semiárido.

El descubrimiento en 2004 de maderas fósiles a gran escala permitió aclarar el tipo de ambiente. Ulmus es típico de los bosques templados, especialmente de la zona templada del Hemisferio Norte, y suele aparecer asociado a bosques caducifolios de hoja ancha. China posee 21 especies del género Ulmus que se distribuyen ampliamente, pues tan sólo 5 especies crecen en el este de la provincia de Qinghai a unos 800-2.600 m de altura. Cupressaceae es un componente importante de los bosques de coníferas. El descubrimiento de los tres tipos de maderas demuestra que el bosque caducifolio de hoja ancha y el bosque aciculifolio pudieron haberse desarrollado en el norte de la Cuenca Qaidam durante el Mioceno tardío. 

Los bosques petrificados en el norte de la Cuenca Qaidam, junto con hojas fósiles del este y sureste de la cuenca y los fósiles de mamíferos en el centro de la cuenca parecen indicar que en un momento determinado del Mioceno los bosques caducifolios de hoja ancha crecieron en la Cuenca Qaidam y en las regiones adyacentes del norte de la Meseta Tibetana Qinghai, coexistiendo con vegetación herbácea. El clima tuvo que ser lo suficientemente húmedo como para soportar un ecosistema de estepa forestal. La vegetación del sur de la meseta tuvo que ser similar a la parte norte a finales del Mioceno debido al tipo de megafósiles hallados.

La distribución de la vegetación mencionada anteriormente está estrechamente ligada al monzón y a la topografía durante el Mioceno tardío. Evidencias paleobotánicas y geológicas revelaron que el monzón de Asia oriental y el monzón de la India tuvieron lugar durante el Mioceno tardío. Actualmente China presenta un clima similar al que tuvo durante el Mioceno. Durante el Mioceno tardío el monzón de verano de Asia oriental y el de la India fueron fuentes de vapor, que posteriormente contribuyeron al desarrollo de las precipitaciones que tuvieron lugar en la mayor parte de China. El sureste de la Meseta Tibetana durante el Mioceno tardío presentaba una altura menor a la actual, lo que permitió la entrada parcial del aire cálido y húmedo procedente del Océano índico y Pacífico hasta la parte norte de la meseta. Es por ello que las muestras fósiles halladas pudieran pertenecer a un bosque situado en una zona de transición entre las zonas húmedas y áridas en el Mioceno tardío, en contraste con el clima árido que presenta actualmente.

A partir del Mioceno tardío la elevación de la Meseta Tibetana Qinghai ha obstruido el paso del monzón, lo que condujo a una sequía en la Cuenca Qaidam al norte de la Meseta Tibetana Qinghai.

Figura 5. Esquema del monzón de verano en la actualidad. Durante el verano, se desarrolla una depresión dentro de la cual se genera un fuerte flujo de aire. Desde el Océano Índico y el sudoeste del Pacífico un aire cálido y húmedo se dirige hacia el norte y noroeste de Asia pasando sobre la India, Indochina y China. El Himalaya impide el paso de aire y las fuertes lluvias se concentran en el sureste asiático, mientras que en la parte norte domina la aridez.

Figura 6. Distribución de la zona árida en China. La zona árida se muestra en color blanco, la semiárida en gris y la húmeda en negro. La estrella muestra el lugar donde se encontraron las maderas fósiles (Nanbaxian), mientras que el círculo indica el sitio donde se hallaron hojas (Ulan). (A) Distribución actual de la zona árida, semiárida y húmeda en China. Las isoyetas de 200-500 mm delimitan la zona árida-semiárida. (B) Distribución de la zona árida, semiárida y húmeda en China durante el Mioceno. Las líneas discontinuas señalan un posible límite que debe ser revisado mediantes evidencias geológicas y paleontológicas adicionales.


CONCLUSIONES

El descubrimiento de un gran número de maderas fósiles en el estrato de la Formación Shang Youshashan del Mioceno tardío en la Cuenca Qaidam al norte de la Meseta Tibetana Qinghai proporciona una gran evidencia para la compresión del paleoambiente. La preservación de maderas fósiles indica que pudo haber densos bosques en o alrededor de esta región. Basándose en estudios anatómico de las maderas fósiles, los científicos de este artículo (Ye-Ming Cheng & Xiao-Nan Yang) vieron que los bosques templados consistían principalmente de árboles caducifolios de hoja ancha con un menor número de árboles aciculifolios, muy diferente de la vegetación característica del medio árido que hay hoy en día. Por tanto, durante el Mioceno tardío la Cuenca Qaidam estuvo cubierta por un manto de hierba sobre el que existían bosques típicos de los climas templados. A finales del Mioceno el aire cálido y húmedo de los monzones de verano de Asia oriental y de la India fue capaz de atravesar desde el sur de la meseta hasta su parte norte, permitiendo la existencia de un bosque de estepa.


Viajeros del pasado esto es todo por hoy,



BIBLIOGRAFÍA


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Ventana a Gondwana

May 3, 2016, 12:30 pm
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Artículo: The Emu Bay Shale Konservat-Lagerstätte: a View of Cambrian life from East Gondwana.
 John R. Paterson, Diego C. García-Bellido, James B. Jago, James G. Gehling, Michael S. Y. Lee, Gregory D. Edgecombe.


En las entradas anteriores analizamos los ammonites y trilobites del Paleozoico. Esta vez veremos la biodiversidad en el este de Gondwana a principios del Cámbrico (fig. 1), en lo que es hoy en día el sur de Australia.

Fig. 1. El Planeta hace 510 M.a., en el Cambrico Inferior.
 Vemos Gondwana y en su zona oriental la actual Australia.


El Cámbrico Inferior en Emu Bay Shale (EBS), al NE de la Isla del Canguro, en el Sur de Australia, nos proporciona mucha información sobre las comunidades de seres vivos y una visión hacia la explosión cámbrica en Gondwana.

Pero a pesar de que producen una biota con taxones similares a los de Burgess Shale, su localización cercana a la costa de deposición y estilo de conservación distinto, están en desacuerdo con nuestra comprensión de depósitos tipo esquistos de Burgess Shale y sus asociaciones taxonómicas  (Gaines et al. 2008, 2012b). Esto llevó a Gaines a excluir a EBS de la lista global de mas de 50 yacimientos de tipo Burgess Shale.

Pequeños fósiles con concha fueron los primeros en descubrirse en 1952 por Reginald Sprigg. Un par de años después, Brian Daily descubrió unos ejemplares de trilobites Redlichi. Pero la primera descripción de fósiles de cuerpo blando no fue publicada hasta 1970.

En el EBS hay dos zonas de interés: La zona occidental  de la bahía Emu, y la zona oriental de la bahía Emu (Gehlong et al. 2011), que es la zona de interés. (Fig. 2). La parte de esta zona que contiene fósiles se la conoce como Lagerstätte, y se caracteriza por su excepcional estado de conservación.

Fig. 2. Mapa de la zona de Emu Bay Shale


Los estudios geoquímicos indican condiciones anóxicas en el sedimento, entre la etapa sedimento-agua (Hall et al., 2011; McKirdy et al., 2011), posiblemente debido al sellado del sedimento por tapetes microbianos. Si fuera así, esto puede presentar una alternativa taxonómica a los principios de sellados de sedimentos por carbonato, que es típico en Burgless Shale. Por otra parte, estudios de EBS (McKirdy et al. 2011; Hall el al., 2011) ya sugieren que el agua y el bentos estaban bien oxigenados, lo cual se puede explicar por el bajo contenido de oxígeno orgánico, además de elementos traza sensibles. Pero también puede ser explicado por la baja productividad primaria o baja sedimentación.

El EBS parece haber sido depositados rápidamente en poco tiempo y cercanos a un margen tectónico activo con fallas y hundimientos. Esta zona de Lagerstätte parece formar parte de una micro-cuenca más profunda de la plataforma, que era víctima de las fluctuaciones de Oxígeno (Gehling et al. 2011).

Diversidades y afinidades paleobiogeográficas

De las 50 especies conocidas en la EBS, aproximadamente el 30% poseen estructuras biomineralizadas. Pero estas muestras mineralizadas prevalecen debido a la dominancia numérica de los trilobitesEstaingia bilobata (fig 3).

Fig. 3. Ejemplar de Estaingia bilobata.


Al igual que en el Cámbrico de Burgless Shale, la diversidad de especies de EBS están dominados por Panartropodos (artrópodos primarios), que constan de 28 especies registradas y varios sin registrar. Otros grupos representados son esponjas, moluscos, braquiópodos, gusanos y una especie de anélido.

Artrópodos

Trilobites: Se han identificado cinco especies (Peterson & Jago, 2006), dos de los cuales son muy abundantes (Estaingia bilobata y Redlichia takooensis) y tres son muy raros (Balcoracania dailyi, Holyoakia simpsoni y Megapharanaspis nedini). Los trilobites indican que habían conexiones biogeográficas con el sur de China y Antártida, ya que en estas zonas también habían restos fósiles.
A modo de curiosidad, Redlichia takooensis es el trilobites más grande de la biota, con 25 cm de largo, y Balcoracania dailyi posee el mayor número de segmentos torácicos conocidos en un trilobites (103).
Otros artrópodos: Emucaris fava y Kangacaris zhangi , ambas especies son ciegas y solo conocidos en EBS (Paterson et al. 2010).

Artrópodos de gran apéndice: Un artrópodo común en EBS, cuya descripción se encuentra pendiente de publicar, tiene 11 segmentos troncales y raquis en forma de paleta, lo que sugiere una relación con Sanctacaris, Utahcaris y Sidneyia.

Otros organismos

Myoscolex ateles  representa un género conocido solo de EBS, y las espirales (lofotrocozoos) son muy raros (fig. 4).
Esponjas de varios tipos fueron encontradas también, y además son representativas del Cámbrico Lagerstätten, y pueden dar mucha información del nivel taxonómico.

Fig. 4. Ejemplar de Myoscolex ateles. 


Paleoecologia

 La comunidad animal de EBS nos muestra una estructura ecológica muy similar a la de Burgess Shale, representado por ejemplares de animales bentónicos. El bentos estaba dominado por trilobites (Estaingia bilobata), llegando a encontrar 300 ejemplares por metro cuadrado (lo cual me parece una burrada).
Otra especie bentica muy común es Redlichia takooensis (trilobites), Wronascolex antiquus y esponjas.
La limitada diversidad de seres bentónicos autóctonos (in situ) y la ausencia de bioturbaciones, junto con la dominancia de Estaingia bilobata, pueden ser pistas que indican como era el fondo marino. Una abundancia ecológica similar fue descrita en el Cámbrico de la formación Wheeler, en Utah (Gaines & Droser 2003, 2005, 2010), la especie Elrathia kingii fue encontrada ocupando densidades de 500 miembros por metro cuadrado, y el área de transición entre la zona rica y baja en oxígeno. Estaingia ocupaba el mismo nicho ecológico.

Las condiciones de bajo oxígeno de los fondos puede explicar la escasez de otros organismos bentónicos y la rareza de otras especies.

Como podemos ver, Emu Bay Shale proporciona fósiles excepcionales para obtener información de la evolución, paleobiogeografía y ecología de las faunas del Cámbrico del este de Gondwana, y se asemeja en gran medida a la de Burgless Shale. 


Bibliografía


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UN LARGO CAMINO

May 3, 2016, 5:21 pm
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Después de un duro camino llegamos a tercera entrada, si recordamos un poco anteriormente se ha visto la relacion de los megaherbívoros con el ecosistema y que la clave para mantener el equilibrio de este podría correr a cargo de los grandes carnívoros.

En esta nueva entrada toca hablar de los seres humanos y de cómo ha sido su migración desde África durante el Pleistoceno, lo que a día de hoy, es una incógnita para la cual existen distintas hipótesis. En este caso se ha planteado un método genético para su estudio. 

Artículo principal: Posth C., Renaud G., Mittnik A., Drucker D. G., Rougier H., Cupillard C., Valentin F., Thevenet C., Furtwängler A., Wißing C., Francken M., Malina M., Bolus M., Lari M., Gigli E., Capecchi G., Crevecoeur I., Beauval C., Flas D., Germonpré M., Van der Plicht J., Cottiaux R., Gély B., Ronchitelli A., Wehrberger K., Grigorescu D., Svoboda J., Semal P., Caramelli D., Bocherens H., Harvati K., Conard N.J., Haak W., Powell A., Krause J. (2016) Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and aLate Glacial Population Turnover in Europe.Current Biology, 26: 1-7.


GENÉTICA... EL QUID DE LA CUESTION:

El ADN mitocondrial humano (ADNmt) presente en los no africanos de hoy en día pertenecen a dos haplogrupos de ADNmt basales, M y N(Van Oven & Kayser. 2009). La edad para el ancestro común más reciente (TMRCA) de cada uno de estos dos haplogrupos se ha estimado de forma independiente a unos 50.000 - 59.000 años antes del presente (Behar et al. 2012).
Sin embargo, la distribución espacial de cada uno de estos dos haplogrupos no es uniforme:
  • Actualmente en los asiáticos, sudasiáticos y nativos americanos están presentes los dos haplogrupos (M y N).
  • Los individuos modernos con ascendencia europea carecen casi por completo linajes del cladoM (Kivisild. 2015).
Las diferentes distribuciones espaciales y estimaciones del TMRCA de estos dos clados ancestrales se han interpretado como la evidencia de una propagación temprana de los humanos modernos que llevan haplogrupo M en Asia, probablemente través de una ruta del sur, seguido mas tarde de una difusión de no africanos con halplogrupo N, tal vez a través de una ruta del norte (Maca et al. 2001). No obtante, un modelo alternativo propone una rápida dispersión, solo a través de Eurasia, alcanzandose Asia por primera vez, mientras que Eurasia occidental se ocupó después de una pausa, durante la cual se perdió el haplogrupo M (Macaulay et al. 2005).


¿Cosa del clima?

La variación de los haplogrupos a través del tiempo observada en el ADNmt y la aparente pérdida del haplogrupoM en los europeos puede indicar la existencia de un cuello de botella genético que seguramente tenga su origen en fenómenos climáticos (Figura).
Este período de la prehistoria europea fue acompañado por fluctuaciones climáticas severas, como el Último Máximo Glacial(LGM) hace 25.000 - 19.500 años y, al final del Pleistoceno, el interestadial Bølling- Allerød(en el que el clima se volvió templado) seguido por el estadio Dryas Reciente(Tardiglaciar) un período de enfriamiento hace 14.500 - 11.500 años.


Las bases del estudio:

Se combinaron 311 genomas de ADNmt modernos y 66 antiguos de todo el mundo y posteriormente se estimó la tasa de mutación y los tiempos de coalescencia de los dos haplogruposM y N. Así se lograron ajustar las estimaciones de tiempo para el TMRCA a partir de los clados basales de no africanos (haplogruposM y N) a unos 49.000 y 51.000 años respectivamente.

Figura: modelo demográfico y fluctuaciones climáticas.





En esta figura se representan las fluctuaciones climáticas entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano así como el modelo demográfico estudiado para esa etapa.









Por otro lado, se combinaron los 35 genomas de ADNmt reconstruidos (con edades de entre 35.000 - 7000 años) con 20 ADNmt europeos antiguos publicados previamente, teniendo así una muestra total de 55 secuencias pre-neolíticos. Tras probar distintos escenarios de la historia de la temprana población de Europa (Beaumont et al. 2002) se comprobó que el modelo mas plausible) apoya firmemente la continuidad población maternal a través de la LGM (Figura), aunque como un cuello de botella genético, antes de ser reemplazado por una nueva población entrante en el inicio de la Tardiglaciar en el 14.500 a.C.

En el estudio se vio que tres de cada 18 cazadores-recolectores europeos pre-LGM pertenecen al linaje M, esto tiene importantes implicaciones para el momento de la dispersión de los humanos modernos en Eurasia. Mediante unanálisis BEASTse obtuvo una edad del TMRCAde los cladosM y Nde 44.000 y 55.000 años respectivamente.



ENTONCES... ¿COMO OCURRIÓ TODO?

La existencia del linaje M en la Europa del Pleistoceno tardío sugiere que la pérdida del haplogrupo M puede ser debida a la dinámica de la población que se produjo más tarde, dentro de la propia Europa. Hay dos posibles explicaciones:

  1. La expansión se produjo antes de la diversificación de los linajes M y N, con la posterior migración, llegando ambos linajes a Europa.
  2. La dispersión se produjo tarde, despuésde su diversifivación.

    Las edades que se obtuvieron para los TMRCAs son similares, esto sugiere una única dispersión importante después de los 55.000 años para todas las poblaciones no africanas, (incluida la europea). 
    La evidencia genética del haplogrupoM pre-LGM indica que este linaje llegó a Europa Occidental hace al menos 35.000 años, ya sea con la primera llegada del linaje N o posterior. La filogenia reconstruida con los dos linajes basales N y Men la Europa del Pleistoceno tardío, posiblemente refleja la migración de nuevo en África (Olivieri el al. 2006). Por lo tanto, la mayor dispersión de los humanos modernos posiblemente se produjo después del 55.000 a.C. y podría haber afectado a las poblaciones tanto de no africanos, como de africanos hasta cierto punto.

    En resumen

    El modelo demográfico estudiado revela una historia dinámica de cazadores-recolectores, que incluye un cambio importante hasta ahora desconocido de la población durante el interstadial Bølling- Allerød aproximadamente en el 14.500 (Figura). De acuerdo con el modelo mas probable la pequeña población inicial fundadora de Europa crece lentamente hasta aproximadamente el 25.000 a.C y sobrevive con un tamaño más pequeño en LGM gracias a refugios climáticos (25.000 a 19.500 años) (Gamble et al. 2004) antes de expandirse a medida que las capas de hielo se retraen (Figura).
    A pesar de que este modelo es compatible con la continuidad de la población pre y post-LGM, el cuello de botella genético es coherente con la aparente pérdida del haplogrupo M en el post-LGM. El período glacial tardío posterior se caracteriza por fluctuaciones climáticas drásticas, comenzando con un calentamiento brusco durante el interstadial Bølling-Allerødy seguido por un período de enfriamiento de manera similar drástica durante el Dryas Reciente (Heiri et al. 2014). 
    A nivel mundial, las fases de calentamiento tempranas del Maximo Tardiglaciar están fuertemente asociados con los cambios demográficos sustanciales, incluyendo las extinciones de varias especies de la megafauna (Cooper et al. 2015) y la primera expansión de los humanos modernos en las Américas (Meltzer. 2009).
    En los cazadores-recolectores europeos, el modelo explica mejor este período de agitación como unreemplazo de la población materna post-LGMpor uno de otra fuente de la que a dia de hoy no se tiene muy claro su origen.

    El descubrimiento del linaje M en cazadores - recolectores europeos ha permitido reelaborar la teoría sobre el modo en que se dispersaron los no africanos por Europa, al menos planteando nuevas hipótesis que antes no podian ser válidas. 
    El modo en que se produjo esta dispersión estuvo condicionada en gran medida por los factores climáticos climáticas dominantes, el impacto potencial de estos factores sobre la demografía, y la diversidad genética de los primeros europeos es difícil de cuantificar, pero probablemente tuvo consecuencias que llegan incluso a las poblaciones de hoy en día.



    BIBLIOGRAFÍA







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    Extraordinaria preservación de microestructuras óseas fósiles de "Triceratops horridus".

    May 4, 2016, 2:56 pm
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    Se ha observado una extraordinaria preservación de células y tejidos microscópicos (vasos sanguíneos, osteocitos y fibras óseas) procedentes de muestras de dinosaurios de la especie Triceratops horridusencontradas en el yacimiento de Hell Creek, Montana (EEUU). Esta sobresaliente preservación ha desencadenado una fuerte controversia en la comunidad científica.

    Figura 1. Triceratops horridus. Fuente: Lucifer Monzala.
    Preservation of Triceratops horridus Tissue Cells from the Hell Creek Formation, MT.
    Mark H. Armitage 
    Electron Microscopy Laboratory, Micro Specialist, 587e North Ventu Park Road, STE 304, Thousand Oaks, CA 91320 micromark@juno.com (requested article to author)

    De la misma manera que en las anteriores entradas, este artículo continuará los estudios y hallazgos que están llevando a cabo investigadores científicos de todas partes del mundo para entender un poquito mejor el mundo de la preservación fósil microscópica. En este artículo seguiremos el estudio que realizó Mark H. Armitage, publicado a principios de este año.
    Durante los últimos 50 años, vasos sanguíneos, bandas de colágeno, células intactas, óseas (osteocitos), y otras microestructuras han sido observadas e ilustradas de varias especies distintas de dinosaurios, incluyendo Tyrannosaurus rex y Triceratops horridus .
    Figura 2. Porción ósea, blanda, fibrosa y flexible del cuerno de
    Triceratops horridus. Se observan osteocitos, señalados con flechas.
    Fuente: Mark H. Armitage.
    En 2012, Mark H. Armitage recogió un cuerno supraorbital y una costilla de la especie Triceratops horridus del yacimiento de Hell Creek, en Glandive, Montana (EEUU). Este cuerno mostraba blandas láminas de fibras óseas y estructuras parecidas a células (1). De la misma manera, la costilla contenía vasos sanguíneos y microestructuras rojas que se correspondían con células sanguíneas.  Se observaba la extraordinaria preservación de los osteocitos individuales encapsulados dentro de una lámina flexible del cuerno del individuo.
    Las muestras tenían un tamaño semejante al de una mano, y en ellas se observaron microestructuras a partir del microscopio VESEM (Variabale-pressure Scanning Electron Microscopy). Las observaciones con el microscopio se llevaron a cabo en laboratorio a partir de una costosa y previa preparación que duró aproximadamente cuatro semanas.
    Tras las observaciones con el microscopio VESEM se obtuvieron los siguientes resultados:
    ·         En cuanto a las fibras óseas, como se muestra en la Figura 2, se observaron microestructuras blandas de células óseas (osteocitos) dispuestas en láminas.
    ·         En relación a los vasos sanguíneos, se han observado, en la muestra de la costilla de Triceratops, gran cantidad de vasos sanguíneos blandos que se extendían a lo largo de muchos canales del sistema de Havers (Haversian system u osteón) en la costilla fracturada. Es en la superficie de estos vasos sanguíneos donde se han encontrado las células óseas (osteocitos), vislumbradas como puntos negros (Figura 3).
    ·         Las células óseas (osteocitos) se observan en la superficie externa de los vasos sanguíneos como microestructuras blandas, de morfología sub-elipsoidal, y presentando gran cantidad de filopodios, emergentes de cada pared externa osteocítica, y que sirven como nexos entre el conjunto de estas células óseas (Figura 4).
    Figura 3. Numerosos osteocitos en la superficie de un vaso
     sanguíneo. Fuente: Mark H. Armitage.
    Algunos autores como MH Schweitzer únicamente aportan la idea de que la extraordinaria preservación de microestructuras ultradelicadas como los filopodios o las células óseas es debida simplemente a que se han sobrepasado los límites de una típica y cotidiana preservación molecular a lo largo de millones de años (2). Sin embargo, Mark H. Armitage considera que la razón va más allá de esa simple y banal observación .
    Parece razonable afirmar que la extraordinaria preservación de los blandos vasos sanguíneos de muestras de fémur de dinosaurios, encontradas en otro yacimiento, se debe al fuerte aislamiento que sufrieron estas microestructuras con el exterior, y la actividad de descomposición biológica que ello conlleva, debido a la fuerte encapsulación de estos tejidos dentro de un hueso de tipo compacto. Sin embargo, dentro del cuerno del Triceratops, como éste estaba compuesto de gran cantidad de tejidos vasculares, no fue posible ese fuerte aislamiento de los vasos sanguíneos, debido a que los tejidos estaban  expuestos abiertamente a condiciones subaéreas, así como el aire, el agua, animales carroñeros, minerales y sales disueltas, y a los ciclos de congelación-descongelación y fuerte calor que azotan la región de Montana. A pesar de todas estas condiciones adversas que dificultan gravemente la preservación de estas microestructuras, la preservación de los vasos sanguíneos en el cuerno de Triceratops sigue siendo sobresaliente. Es más, incluso observándose raíces de plantas, hifas de hongos y restos de insectos, las láminas fibrosas óseas de vasos sanguíneos y los osteocitos siguen preservándose de una manera muy extraordinaria.
    Figura 4. Osteocito aislado del cuerno de T. horridus dispuesto en una perforación
    ósea. Se observan claramente los filopodios, que actúan como nexos intercelulares. Fuente: Mark H. Armitage.

    Debido a este altísimo grado de preservación bajo condiciones poco propensas, los descubrimientos acerca de estas microestructuras fosilizadas como los osteocitos o los vasos sanguíneos han dado cabida a la controversia.
    Una hipótesis llevada a cabo en cuanto a la paranormal preservación de estos tejidos blandos defiende que no se trata de tejidos endógenos propios del hueso de Triceratops, sino de películas bacterianas que retienen gran parte de la morfología original de los osteocitos y filopodios de los huesos de dinosaurios (3). Sin embargo, tiempo después se demostró que los osteocitos de otras muestras de dinosaurios contenían proteínas  no pertenecientes a bacterias o películas bacterianas, así como la actina, tubulina o histona H4, por lo que se descartó esta teoría.
    Por otro lado, hemos estudiado también muestras óseas de dinosaurios descalcificadas, y hemos observado que muestran aun un mayor grado de preservación estructural (mayor que el anteriormente mencionado)(4,1,5,6). Las superficies descubiertas de estos huesos muestran perforaciones óseas, extensos filopodios y agregados de colágeno (figura 4 y 5).
    Figura 5. Filopodios. Los delicados extremos de los filopodios indican el alto grado de
    preservación que exhiben. Fuente: Mark H. Armitage.
    La figura 6 muestra células que estaban completamente aisladas de las fibras óseas. En trabajos futuros se espera que las células individuales como los osteocitos puedan ser examinadas bajo un microscopio inmunohistoquímico para detectar la presencia de proteínas endógenas.

    En conclusión, las teorías acerca de las impresiones de las microestructuras óseas de los dinosaurios sobre películas bacterianas han sido descartadas, y la identificación de proteínas intracelulares e intranucleares ha sido verificada a partir de la demostración de que son tejidos endógenos de dinosaurios (6). Como consecuencia, las afirmaciones acerca de si estos tejidos de dinosaurios son originales comienzan a ser cuestionables.

    Figura 6. Osteocitos aislados y descalcificados.
    Fuente: Mark H. Armitage.
    Los tejidos originales blandos de los dinosaurios muestran, a partir de este estudio, un altísimo grado de preservación, a pesar de las condiciones biológicas y ambientales asociadas al enterramiento, que es lo que impresiona a la comunidad científica. No obstante, la controvertida naturaleza de estos descubrimientos necesita del estudio de otras  muestras de dinosaurios en que también se preserven magníficamente estas microestructuras.

    REFERENCIAS:
    (1) MH Armitage and KL Anderson, Act Histo 115 (2013) 603-608.
    (2) MH Schweitzer et al., Proc Royal Sci B 281 (2014) 3-10.
    (3)  TG Kaye et al., PLoS One 3(7) (e2008).
    (4)  R Pawlicki and M Nowogrodzka-Zagorska, Ann Anat 180 (1998) 73-77.
    (5) MH Schweitzer et al., Science 307 (2005) 1952-55.
    (6) MH Schweitzer et al., Science 324 (2009) 626-31. 



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    ¿Los viroides son el origen de nuestro ADN?

    May 5, 2016, 12:56 pm
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    ARTÍCULO: Los Viroides; "fósiles vivientes" de ARN primordial. Theodor O. Diener. BiologyDirect (2016) 11:15.


    Es bien sabido que dentro de un organismo, el patrón o código que lo une y relaciona con otros linajes y parientes cercanos o lejanos, es el ADN, el cual también puede llegar a quedar en el registro fósil de organismos arcaicos, y aislarlo y estudiarlo por separado para relacionarlo con linajes anteriores ¿Pero es el ADN la molécula más primitiva y basal para la vida?



    Fue en el siglo XIX cuando se asentaron que las bases de la Microbiología y de la escala de la vida eran las bacterias (que eran conocidos como unos microorganismos que producían diversos tipos de enfermedades infecciosas, las cuales seguimos sufriendo, aunque no tenemos en cuenta muchas veces en la cantidad de cosas que nos benefician).

    Sin embargo, no fue hasta el año 1971, cuando se descubrió una nueva entidad biológica, que eran los viroides (Fig.1.), y que se tratan de unas partículas infectivas que igualmente son capaces de causar enfermedades en los organismos que infecta, aunque exclusivamente afectaba a las plantas Angiospermas. Este gran descubrimiento condujo a una importante expansión de la biosfera hacia formas de vida basadas en entidades muchísimo más pequeñas. 
         (Fig.1. Viroide observado mediante microscopio electrónico)

    Pero, todavía hoy en día, aún con la gran cantidad de medios con los que se cuenta, no se han podido descubrir ningún viroide que esté asociado o parasitando a ningún ser humano ni a ningún otro animal en general.

    Hay que destacar que estos viroides, en realidad no pueden ser considerados como seres vivos en sentido estricto, ya que no presentan una actividad metabólica propia fuera de la célula a la que infectan. Sin embargo, aunque no se los considere seres vivos, si que se los llega a considerar como el hipotético peldaño más inferior de toda la escala biológica, ya que se trata de unos parásitos moleculares que se encuentran en la frontera de la vida, por los que se los va a conferir un mayor interés.


    Estructuralmente, los viroides son unos individuos bastante sencillos, puesto que están formados por una única cadena circular sencilla de ARN de pequeño tamaño y con capacidad autorreplicativa, generando individuos idénticos a sí mismos. Puede parecer, en una primera impresión, que se trata exactamente de lo mismo que un virus, pero lo que diferencia en realidad virus y viroides es que estos últimos no codifican proteínas. 

    Pero aquí no radica la estructura completa de un viroide, si no que el ARN que construye la cadena circular (es decir, lo que constituye el esqueleto molecular) se encuentra asociado a otras moléculas de ARN con capacidad catalítica (es decir, con la función de una enzima) y que reciben el nombre de ribozimas (Fig.2.), la cuales hacen posible el proceso replicativo de los viroides. Estas ribozimas presentan una forma muy característica debido al plegamiento de la cadena de ARN que las constituye, y de ahí reciben el curioso nombre de ribozimas en forma de “cabeza de caballo”.
    (Fig.2. Estructura en forma de "cabeza de caballo" de una ribozima. responsable de las replicaciones de los viroides).
    Con la finalidad de intentar situarnos cronológicamente en esta maraña de moléculas, e intentando encontrar un sentido a estos extraños individuos que son los viroides, primero vamos a intentar plantearnos en qué tipo de moléculas se basa la vida tal y como la conocemos hoy día.

    -   Por una parte, se sabe que los dos tipos de macromoléculas características que rigen la vida de todos los organismos son losácidos nucleícos (es decir, el ADN y el ARN) y las proteínas, pero una verdadera problemática que se nos plantea es la siguiente: ¿Si la síntesis de ácidos nucleicos requiere proteínas, y a su ver, la síntesis de proteínas requiere ácidos nucleicos, cuál de estas dos macromoléculas apareció primero? Pues como siempre en la comunidad científica se han planteado varias hipótesis:

    •        Es probable es que tanto proteínas como ácidos nucleicos aparecieran a la vez, y que en un determinado momento de la historia, uno de los dos pudiera realizar la función de ambos.
    •       Probablemente la molécula de ARN fue la primordial, ya que es capaz tanto de almacenar información, como de expresarla en forma de actividad catalítica. Esta es la hipótesis más aceptada y que más concuerda con la actividad de las ribozimas anteriormente nombradas.

    2   -   Por otra parte, se ha determinado que los viroides son moléculas muy antiguas, predecesoras de las proteínas y ácidos nucleicos, por lo que en cierto modo se los considera “fósiles vivientes”, y se postula que existieron inicialmente en la Tierra, con anterioridad a nuestro mundo actual (basado en ADN y proteínas). Pero de nuevo nos planteamos una nueva problemática… ¿Si los viroides son considerados como las unidades biológicas primordiales más antiguas de las que se tiene constancia, porqué en la actualidad solo pueden sobrevivir asociándose a las angiospermas, las cuales aparecieron a comienzos del Cretácico?

    • Pues bien, este asunto no está del todo resuelto en la actualidad, y se asume que los viroides han perdurado en las plantas en sus formas más primitivas e iniciales, mientras que en los animales y demás seres vivos, han desaparecido, o se han transformado y pueden aparecer como camufladas en el interior de otras moléculas más complejas.





    Por todos estos motivos,y por cumplir los siguiente requisitos, es por los que los viroides, actualmente pueden ser considerados como el último antepasado común ancestral (Fig. Dcha) - (LUCA; Last Universal Common Ancestor).




    REFERENCIAS:
    Diener TO. Potato spindle tuber “virus” IV. A replicating, low molecular weight RNA. Virology. 1971;45:411–28.

    Di Serio F, Flores R, Verhoeven JTJ, Li S-F, Pallás V, Randles WJ, et al. Current status of viroid taxonomy. Arch Virol. 2014;159:3467–78.

    Chela-Flores J. Are viroids molecular fossils of the RNA world? J Theor Biol. 1994;166:163–6.

    Jeffares D, Poole AM, Penny D. Relics from the RNA World. J Mol Evol. 1998; 46:18–36.

    Ivica NA, Obermayer B, Campbell GW, Rajamani S, Gerland U, Chen AJ. The paradox of dual roles in the RNA world: resolving the conflict between stable folding and templating ability. Mol Evol. 2013;77:55–63.

    Koonin EV, Dolja VV. A Virocentric perspective on the evolution of life. Curr Opin Virol. 2013;3:546–57.

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    Esos rombos son... !ESCAMAS!!!

    May 8, 2016, 7:53 am
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    Saludos mis queridos lectores, han pasado algunas semanas desde nuestro último artículo, pero ya estamos aquí de nuevo. Recordemos que en la anterior entrada hablamos sobre el estudio del tracto gastrointestinal  en varios individuos del géneroSaurichthys del Triásico Medio a través del análisis de sus cololitos. Aquí dejo el enlace para aquellos que aun no lo hayáis leído.

    Artículo anterior: ¡ESE PEZ TIENE ALGO EN LA TRIPA!!!

    Ya vamos por la tercera publicación, y como sé que estáis deseosos de seguir conociendo sobre nuevos aspectos  de nuestros adorables amigos los peces, hoy hablaremos sobre la morfología de las escamas de varios ejemplares de peces teleosteomorfos procedentes del Cretácico.

    Esta entrada de blog se basa en el artículo publicado el 20 de enero de 2016 por los autores P.G. Giordano de la Universidad Nacional de San Luis, Chacabuco 917, San Luis, CP: 5700, Argentina  y por G. Arrantia y H.-P. Schultze del Biodiversity Institute , University of Kansas, 1345 Jayhawk Blvd., Lawrence, Kansas, 66045, USA.

    Artículo principal: Giordano, P. et al. Scale morphology and specialized dorsal scales of a new teleosteomorph fish from the Aptian of West Gondwana. Foss. Rec.,19, 61-81; doi: 10.5194 / fr-19-61-2016.


    ¡Comencemos!

    La fauna continental Actinopterygii procedente del sur de Sudamérica es escasa en comparación con la marina. El registro fósil del hemisferio Sur ha sido menos estudiado que el del hemisferio norte (Arrantia & Cione, 1996 ; Arrantia, 2004 ; Lopez-Arbaello, 2004). La formación de "La Cantera" representa depósitos continentales del Aptiense del centro-oeste de Argentina en los que encontramos  un grupo de actinopterigios ganoideos (López-Arbarello et al., 2002 ; Arcucci et al., 2009, 2015). Después de más de 30 años de recogida de fósiles, estos peces son los únicos vertebrados encontrados. Los Neopterigios de la Formación La Cantera han sido asignados al orden de los Pholidophoriformes desde 1969 (Berg, 1937 ; Flores, 1969). Sin embargo tal asignación estaba basada en características generales no muy rigurosas encontradas en otros actinopterigios como son el tamaño del espécimen,  escamas ganoideas o la presencia de huesos cubiertos por ganoina. Estos eran rasgos comunes utilizados para identificar Pholidophoriformes, un grupo que ahora se interpreta como no Monofilético (Arratia, 2000,2013). El artículo que tratamos sugiere que los peces de La Formación "La Cantera" no son Pholidophoriformes. Sus características craneales y postcraneales representan una nueva combinación de caracteres que indica una nueva especie de neopterigios.


    Sobre la geología de la zona y el yacimiento.

    El afloramiento de la formación en la cuenca de San Luis es parte del grupo Del Gigante, que corresponde a un relleno continental  de un extenso sistema relacionado con la separación de Gondwana (Rivarola & Spalletti, 2006). La Formación de "La Cantera" ha sido interpretada como un entorno lacustre basándose en sus características litológicas, así como en la presencia de algas de agua dulce y ostrácodos. Tiene un espesor medio de 31 metros en su localidad tipo y está compuesto por láminas de lutitas grises y verdosas intercaladas con limos siliciclásticos y capas de yeso (Prámparo, 1999 ; Criado-Roque et al., 1981). Las capas de yeso van desde 1 mm a decímetros de espesor, la mayoría con texturas laminares, masivas y granulares. La Formación de "La Cantera" podría representar lagos efímeros relacionados con un entorno fluvial en los que periodos de calma habrían hecho posible  la conservación de estructuras delicadas como hojas, tallos, flores, restos de peces e insectos. Estos peces actinopterigios se encuentran en un entorno paleobiológico muy rico en asociación con restos de plantas  y palinomorfos de angiospermas, gimnospermas , briófitas, pteridofitas, ostrácodos de agua dulce y diferentes grupos de insectos.  

    a. Localización geográfica  de los especímenes en la Formación La Cantera, San Luis, Argentina.
    b. Sección estratigráfica en la localidad tipo.
    c. Interpretación de la secuencia estratigráfica de la Formación La Cantera.



    ¡Sobre los peces!

    Se han realizado observaciones en detalle de la macro y micro-estructura de las escamas en ejemplares completos o casi completos, pero también se han realizado en ejemplares desarticulados y escamas aisladas.
    Los especímenes estudiados en este artículo son pequeños, de aproximadamente 5.5 cm de longitud con los laterales del cuerpo completamente cubiertos por escamas ganoideas. Todas ellas cuentan con una articulación  bien desarrollada en forma de clavija y encaje a excepción de las escamas anales. El margen posterior de la mayoría de las escamas es recto aunque algunas presentan estructuras dentadas.
    La mayoría de las escamas, así como los huesos de la cabeza tienen una superficie lisa con ganoina, que varía en tamaño y forma dependiendo de la parte del cuerpo del pez. Estas son rectangulares y más anchas que largas entre la cabeza y la región pre-anal, y se vuelven más pequeñas y romboidales sin clavija caudal proporcionando mayor flexibilidad a esta región.
    Las escamas de la linea lateral cambian su tamaño y forma dependiendo de la zona del flanco siendo posible diferenciar cuatro morfologías en esta región.
    En cuanto a la micromorfología, estudios con microscopio electrónico revelan que aunque las escamas de los flancos parecen tener superficies lisas, al aumentarlos en realidad presentan estrías cuyo origen no se ha podido determinar siendo posibles estructuras propias de las escamas o producidas en la muerte del pez.

    a. Teleostomorfo. Uno de los especímenes más completos de la Formación La Cantera 
    b.     Especímen que muestra el cuerpo totalmente cubierto por escamas ganoideas.


    Al igual que en los otros actinopterigios basales, los peces descritos en este artículo muestran escamas ganoideas de tipolepisosteoideo. Las escamas de teleosteomorfos de la Formación "La Cantera" comparten muchas características comunes con otros teleosteomorfos en forma y disposición. Uno de los más significativos es la presencia de un escudo prominente que precede al margen dorsal de la aleta caudal. Una característica única de los peces estudiados aquí son las escamas dorsales pares con margenes redondeados y la falta de la cresta media dorsal. Entre las características que los teleosteomorfos comparten con los holosteos se encuentran las escamas cubiertas de ganoina relacionadas con la aleta anal.

    Con esto llegamos al final de la entrada, espero que les haya resultado interesante, y como siempre,
    !nos vemos en el siguiente!





    REFERENCIAS:










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    Vuela vuela linda mariposa

    May 8, 2016, 8:00 am
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    Si pensamos en los insectos más bonitos que hayamos visto sin duda pensamos en las mariposas, su elegancia y espectáculo con cada aleteo seguro que ha encandilado a más de uno. Pues de estas bellezas es de lo que hablaremos en este artículo. Como es de esperar, si habéis seguido mis entradas en este blog de paleontología y evolución, me centraré en un nuevo ejemplo de evolución convergente entre nuestras lindas mariposas y las extintas crisopas del Mesozoico. 


    Las extintas crisopas de las que os hablo pertenecen a la familia Kalligrammatidaedel orden Neuroptera,  de mediados del Mesozoico. Entraron en el registro fósil hace 165 millones de años (Ma) y desaparecieron 45 Ma más tarde, en cambio nuestras mariposas modernas pertenecen al orden Lepidoptera y se originaron probablemente hace 80-70 Ma, mucho después de que Kalligrammatidae se extinguiera. Nuevos fósiles bien conservados de Kalligrammatidae, en el noreste de China, han desentrañado una sorprendente variedad de características morfológicas y ecológicas similares a la familia Papilionoidea actual. Aquí huele a evolución convergente que tira “pa tras”.

    Trazando la evolución del linaje de Kalligrammatidae descubrimos que estas crisopas extintas han evolucionado de forma convergente a las mariposas modernas en un estilo de alimentación similar. Esto es importante, teniendo en cuenta que este linaje vivió en un periodo de tiempo en el que las plantas con flores todavía no habían aparecido. 

    Nuestro artículo origen fue publicado el 3 de febrero del año 2016 en la revista Royal Society B (Volumen 283) The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterfliesrealizado por Conrad C. Labandeira, Qiang Yang, Jorge A. Santiago-Blay, Carol L. Hotton, Antónia Monteiro, Yong-Jie Wang, Yulia Goreva, ChungKun Shih, Sandra Siljeström, Tim R. Rose, David L. Dilcher, Dong Ren.

    ¿Qué va antes la flor o la mariposa?

    A pesar de que las mariposas son quizás el grupo más icónico de los insectos polinizadores, sus primeros fósiles como tal, se producen en el límite Paleoceno-Eoceno, hace 56 Ma. Los estudios moleculares de varios rangos familiares  sugieren un origen Cretácico tardío entorno a los 80-70 Ma, considerablemente después de la radiación de las angiospermas (Plantas con flores) en el Cretácico medio hace 125-100 Ma. [Boggs CL, Watt WB, Ehrlich PR. (2003), Braby MF, Vila R, Pierce NE. (2006), H Wahlberg (2009)].

    Las mariposas modernas se caracterizan por un conjunto distintivo de rasgos, como el comportamiento diurno, piezas bucales tubulares o patrones de  manchas y placas en las alas [Boggs CL, Watt WB, Ehrlich PR. (2003),Monteiro (2008), Borrell J, Krenn HW. (2006)]. Estas características se presentaron en el origen del clado, durante el Cretácico superior y Paleógeno hace 80-23 Ma, conduciendo a la diversificación de los dos grupos de mariposas modernas; Lepidoptera y Papilionoidea [Wheat CW (2007)]. Entonces… ¿Este estereotipo presente en las mariposas, esta únicamente asociado a las angiospermas O estos caracteres provienen de antiguos linajes de insectos no relacionados con las angiospermas? Intentaremos responder a esta preguntas en esta entrada.

    A continuación se presenta Kalligrammatidae o crisopas kalligrammatid, un clado de insectos extintos originarios casi en su totalidad de Eurasia. Estos insectos tenían grandes envergaduras, de hasta 160 mm, y se encuentran entre los más grandes de mediados del Mesozoico. Kalligrammatidaese incluye dentro de Myrmeleontiformia un suborden importante que abarca las actuales hormigas león, owlflies y crisopas de alas sedosas, entre otros insectos.[Yang Q, Zhao YY, Ren D. (2009), Bechly G, Makarkin VN. (2016), Fang SW (2010)]


    Figura 1. Crisopa de alas verdes actual.

    Todo el material examinado de Kalligrammatidae se originó a partir de depósitos lacustres de grano fino, a menudo carbonosos en Asia Central y el este asiático [Wang WL (1989) ,Wang XL (2005)]. El depósito más antiguo es Daohugou, de la Formación Jiulongshan, Mongolia Interior corresponde al último Calloviense del Jurásico medio. Mientras que el depósito más joven, la formación Yixian de la provincia de Liaoning en el noreste de China, consiste en varios sitios separados en tiempo y espacio. Estos sitios abarcan fechas que van desde 128,2 Ma hasta 121,6 Ma [Zhou ZH, Barrett PM, Hilton J. (2003), CC Swisher III. Et al. (2002)]. La última crisopa kalligrammatidae conocida se encontró en la Formación Crato - superior del noreste de Brasil hace 120 Ma.



    Figura 2. Diversidad estructural de Kalligrammatidae. Las muestras son del Jurásico medio-tardío y Cretácico temprano de  Jiulongshan y Yixian en China. ( A ) Kalligramma circularia; ( B ) Affinigramma myrioneura; ( C ) A. myrioneura; ( D ) Kallihemerobius feroculus; ( E ) Oregramma aureolusa; ( F ) Ithigramma multinervia; ( G ) Abrigramma calophleba; ( H ) Kalligramma brachyrhyncha; y ( i ) Oregramma illecebrosa. (I - k) Vistas laterales de la estructura de las alas en diferentes especies.

    DISCUSIÓN –  Evolución convergente entre insectos alados

    A partir de un análisis filogenético agrupamos los géneros en cinco subtipos distintos, tres de los cuales son subfamilias (Figura 3). El clado basal Sophogrammatinae y cuatro clados derivados que incluyen Kalligrammatinae, con cuatro géneros relacionados, Kallihemerobiinae con seis géneros, la familia Meioneurinae que comprende un único género (Meioneurites)[Grimaldi DA, Angel MS. (2005)] y por último Oregrammatinaeque consiste en tres géneros, incluyendo probablemente el género más derivado (Oregramma) .


    Figura 3.Contexto filogenético de las manchas de las alas y manchas oculares a mediados del Mesozoico en Kalligrammatidae (b-f), con comparaciones a lepidópteros modernos (g-k).

    Para el estudio de la estructura y la morfología de las crisopas extintas Kalligrammatidae se han seguido procedimientos experimentales específicos en seis sub-estudios diferentes que corresponden a seis características que comparten con mariposas modernas. Estos estudios son:

    A) Análisis de pigmentación de las manchas oculares de las alas.

    La evolución de las manchas oculares probablemente se originó a principios del clado Kalligrammatidae, en un el linaje hermano con Sophogrammatinae ya que éste no las desarrolló (Figura 3). Los cuatro clados Kalligrammatidae derivados de este linaje exhiben una variedad de patrones y ausencias puntuales en las manchas situadas en las alas. El tipo más complejo de mancha ocular se produce tarde en tres linajes separados;  Oregrammatinae, Kallihemerobiinae y Kalligrammatinae (Figura 3), lo que sugiere que estas manchas oculares derivan de otras más simples, una transición que probablemente pasó varias veces. Estos patrones son similares a los cambios propuestos actualmente en mariposas modernas Nymphalidae, es decir, estos patrones han seguido una evolución convergente con Kalligrammatidae  [Oliver JC, Beaulieu JM, Skin WH, Monteiro A (2014), Kodandaramaiah U. (2009)].

    B) Análisis geoquímico de melanina en las manchas oculares.

    Otro punto de convergencia es la posible presencia de melanina en el centro de la mancha ocular del ala, como se indica por nuestros análisis geoquímicos de carbono (Figura 4). Estos análisis revelaron también un aumento significativo en el contenido de carbono en la zona más oscura de la mancha ocular. Las abundancias relativas de carbono y la posible presencia de melanina en Kalligrammatidae podrían coincidir con la distribución de los pigmentos en Nymphalidae modernos [Oliver JC, Beaulieu JM, Skin WH, Monteiro.A (2014)].


    Figura 4.Microestructura de los tres tipos de alas anteriores en kalligrammatidae donde se puede ver la mancha ocular y sus escamas cuticulares en el ala.

    C) Estudio de las placas en las alas.

    Las placas de las alas son otra característica convergente que ocurre entre Kalligrammatidae y Lepidoptera actual, aunque hay diferencias de detalle. El clado basal Sophogrammatinae carecía de estas placas en las alas. La distribución del tipo de las placas  indica que éstas se originaron en los cuatro linajes derivados de Kalligrammatidae (Figura 3). En comparación, con los lepidópteros existentes, las placas surgen principalmente de la superficie de membranas y venas de menor importancia, pero a menudo están ausentes en las venas principales.

    D) Estudio de la estructura bucal.

    Las Piezas bucales de Kalligrammatidae y Papilionoidae moderna, ofrecen otro notable ejemplo de evolución convergente. Las piezas bucales en Kalligrammatidae han evolucionado a partir de un estado de masticación hasta un método más derivado que consiste en el uso de un largo probóscide. Esta especie de trompa, en Kalligrammatidae, está presente en todos los clados excepto en Sophogrammatinae basal.
    Muchos insectos extintos y modernos tienen una larga trompa [Borrell J, Krenn HW (2006), Labandeira CC. (2010), Ren D (2009) & (1989], pero los probóscides de Kalligrammatidaes más derivados tienen un parecido especial a los de los lepidópteros modernos [Krenn HW, NP Kristensen. (2000)].

    E) Análisis sobre el polen como principal fuente de alimentación.

    Es probable que existiera una asociación entre las extintas crisopas y las gimnospermas de aquella época, muy similar a la coexistencia actual entre mariposas y angiospermas. Diversas evidencias apoyan esta asociación, incluyendo granos de polen de gimnospermas encontrados en la proximidad de los insectos y un aparato bucal diseñado para el sondeo y alimentación de dicho fluido. Además de la simultánea evolución de las plantas gimnospermas. Esta especialización de características estructurales terminó con la extinción de Kalligrammatidae y las plantas de las que se aprovechaban. Además coincidió con la expansión ecológica de las primeras angiospermas durante el Cretácico medio hace 125-90 Ma [Friis EM, Crane PR, Pedersen KR. (2011)]. 


    CONCLUSIÓN FINAL– Pasamos de un capullo con dudas a una mariposa con respuestas.

    Sin duda alguna podemos decir que existe una notable evolución convergente entre el clado Kalligrammatidae y Papilionoidea actual. Esta convergencia entre ambos linajes, se basa en la posible presencia de melanina, manchas oculares simples o complejas, placas en las alas, piezas bucales con un largo probóscide, alimentación de estilo similar y una asociación compleja con las plantas de su entorno. Estas importantes convergencias aparecieron varias veces en el tiempo y en el espacio, presumiblemente bajo presiones selectivas similares.
    Aunque la comprensión de la ecología en clados de insectos de mediados del Mesozoico es escasa [Grimaldi DA, Angel MS. (2005)], nuestro nuevo estudio en Kalligrammatidae ahora establece 20 géneros y 51 especies válidas de insectos asociados a plantas. Kalligrammatidae son el clado principal más diverso y comprende la tercera parte de los insectos recientemente reconocidos en Eurasia.

    Atendiendo a nuestra pregunta formulada al principio de este artículo de si las características presentes en mariposas modernas están únicamente asociadas a las angiospermas (plantas con flor), o provienen de antiguos linajes de insectos, a partir de esta nueva evolución convergente con Kalligrammatidae, claramente existe una renovación de las mismas características, por parte de mariposas modernas, a la hora de relacionarse con las plantas. El origen de estos insectos de “larga trompa” [CC Labandeira. (2010)] se llevó a cabo en un mundo dominado por diversas gimnospermas jurásicas. Los datos fósiles sugieren que la desaparición, durante el Cretácico medio, de muchas gimnospermas preexistentes llevó a la extinción de sus asociados insectos, incluyendo Kalligrammatidae. Curiosamente, este clado fue reemplazado por las mariposas de forma convergente, 60 Ma más tarde. [Doludenko MP, Orlovskaya ER. (1976), Harris TM (1973), Peñalver E (2012), CC Labandeira. (2014)& (2010)]

    REFLEXIÓN PROPIA

    ¿Porqué he elegido este artículo? Llegamos a nuestra última entrada sobre ejemplos de evolución convergente, antes de mi artículo final de  recopilación.

    Este artículo elegido quería que fuera especial y como no, que fuese un ejemplo claro y muy marcado de convergencia. Estaba yo frustrado buscando uno a mi medida cuando de pronto me topé con estas crisopas extintas, y lo vi claro, un ejemplo de evolución convergente en invertebrados sería ideal para ponerle el broche final a mis estudios sobre evolución convergente.


    He de confesar que mientras hacia el articulo no podía dejar de pensar en el gusano de la película BICHOS de Pixar que deseaba algún día convertirse en UNA LINDA MARRRIPOSA

    Hasta aquí mi tercera entrada en el blog. Un saludo! y hasta la próxima...

    REFERENCIAS
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    La Formacion Hell Creek, una joya de la Geología.

    May 9, 2016, 3:03 am
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    Como hemos ido viendo en las entradas anteriores(Costacopluma:Un superviviente de los eventos K/T,Dinosaurios enlos Pirineos y su papel en el límite K/T), el evento u eventos que causaron la extinción entre el Cretácico - Paleógeno sigue en debate. Hoy hablaremos de la Formación de Hell Creek (HCF) y su gran contribución a la resolución de este conflicto.

    1. Introducción
    La Formación de Hell Creek, se encuentra situada en las Grandes Llanuras de América del Norte (Wyoming, Estados Unidos) y sigue siendo la fuente más estudiada para la comprensión del final de la Era Mesozoica. Durante el Maastrichtiano y Campaniano la formación presentaba un clima suave, dominado por llanuras que a veces se inundaban. Estaba constituida por numerosas charcas o lagunas de pequeño tamaño, y sus serpenteantes ríos y suelos húmedos apoyaron la dominación de las angiospermas. Por un lado, la flora estaba constituida por laureles, magnolias, helecho, palmeras y otras plantas. Por otro lado, la fauna estaba representada por invertebrados, anfibios, peces (tanto peces con esqueleto como con cartílago), dinosaurios -anquilosaurios, ceratópsidos, paquicefalosaurios, ornitópodos, terópodos-, pterosaurios, cocodrilomorfos, tortugas, pequeños mamíferos y otros animales. 
    Imagen 1. Formacion Hell Creek .http://jlgdinosauriomania.blogspot.com.es
    Todas las rocas tienen una edad aproximada de entre 80 y 65 millones de años. Además, el HCF contiene marcadores geoquímicos críticos, tales como múltiples anomalías de iridio.
    A continuación mencionaremos un pequeño resumen de los hallazgos descubiertos en esa zona y sus respectivas teorías con la extinción masiva.

    Articulo principal: The Hell Creek Formation and its contribution to theCretaceousePaleogene extinction: A short primer. David E. Fastovsky , Antoine Bercovici. Cretaceous Research 57 (2016) 368e390

    2. Hallazgos

    • Iridio: El descubrimiento de la anomalía de iridio, y de los múltiples minerales asociados están relacionados con el  evento del impacto de Chicxulub. Al principio, las anomalías de iridio estaban vinculadas al límite K/T en la Cuenca Ratón de Nuevo México, con el paso del tiempo, una serie de otras anomalías de iridio se encontraron en la región. Estos constituyen la primera isócrona con poder correlativo mundial. Por lo tanto, fue un descubrimiento clave.
      Imagen 2. Muestra de iridio.http://www.umicore.com/en/vision/elements/iridium/
    • Pico de los helechos: Una característica distintiva es el llamado "pico de los helechos" de Fleming y Nichols (1990). Consiste en un conjunto específico de helechos que crecen en zonas exclusivas, en lugares en que la arcilla tenga presente la anomalía iridio. El pico de los helechos generalmente ha sido interpretado como un indicador de la devastación de la cubierta vegetal. Los helechos son pioneros re-colonizadores de paisajes devastados, y ejemplifican las llamadas "floras desastre"; que colonizan inicialmente.
    • Dinosaurios aviares: A pesar del material tan fragmentado, se han encontrado evidencias que llegan a sugerir que la antecedentes de los grupos de aves modernas aparecieron durante el Cretácico. Longrich, Tokaryk, y Field (2011) identificaron 17 especies de aves del Maastrichtiense, en base a datos de la HCF, de los cuales 7 especies pertenecen a los grupos arcaicos de Enantiornithes, Hesperornithiformes, Ichthyornis, y Apsaravis. 
      Imagen 3.Ejemplo de Enantiornithes Cretácico Inferior de Liaoning, China. Ejemplar del Museo Geominero de Madrid.
    • Vertebrados:Dentro de este registro las tortugas son las más abundantes, se han encontrado 8 familias representados por 19 géneros. Estas ocupaban una gran variedad de nichos, en gran medida acuáticos, que las ayudo a sobrevivir al evento K/T.
    • Microvertebrados: El HCF tiene una extraordinaria riqueza en microvertebrados. Lo los más destacados en este registro son  lisanfibios(anfibios modernos), elasmobranquios (peces cartilaginosos), actinopterigios (peces óseos), y mamíferos.
      Imagen 4.Manta gigante (Manta birostris), un elasmobranquio. https://es.wikipedia.org/wiki/Elasmobranchii
    • Mamíferos: La cantidad de mamíferos mesozoicos preservados como fósiles en HCF son lo que inicialmente atrajo a muchos paleontólogos a la región. Estos son de particular interés y valor debido a su rareza, morfologías identificables, diversidad, preservación potencial, y su posibilidad de análisis cuantitativo. Van Valen y Sloan (1977) identificaron taxones de mamíferos que sugieren que, antes del límite K/T, hubo una transición gradual desde metatheriaa faunas eutherias. Fue un período de varias cientos de miles de años de duración, que se caracteriza por la interacción de factores físicos y biológicos que produjeron una disminución en la diversidad biótica, tanto terrestre como marina. Wilson (2005) llegó a la conclusión de que la extinción de hasta 27 especies de mamíferos no podía ser obra de su evolución por superar el cambio climático.
    3. El Hell Creek en las teorías de extinción
    Gracias a los datos obtenidos en la HCF podríamos resumir en dos bandos las teorías que se proponen:

    La extinción fue causada únicamente por el impacto de un asteroide lo que conlleva una pérdida de la fauna y flora instantánea en cuyo caso coincide con el límite establecido para el paso de Cretácico – Paleógeno.

    La extinción fue provocada múltiples causas se presentan múltiples efectos: regresión marina, fragmentación del hábitat; cambio climático, vulcanismo, o el impacto del asteroide.

    • Vulcanismo: El deterioro ambiental y ecológico pudo comenzar con la erupción de las las traps del Decán antes del impacto de Chicxulub. Por lo tanto, el impacto de Chicxulub y la erupción del Decán deben relacionarse en un mismo modelo para la extinción. Sin embargo, mientras que el impacto de un asteroide es apoyado por una variedad de indicadores geoquímicos, ninguno ha sido reconocido para las traps del Decán.

    • Clima: nuevos estudiosinforman de un episodio muy tardío de concentraciones elevadas de  CO2 que conllevaron un aumento de las temperaturas. La fluctuación climática podría llegar a relacionarse con el vulcanismo Decán.
    • Asteroide: El impacto de un asteroide pudo proporcionar el golpe de gracia a un ecosistema ya debilitado por los factores anteriormente mencionados.
    Imagen 5. Asteroide impactando contra la Tierra.


    4. Conclusión
    Como resumen de todo, cabe destacar la importancia del estudio de la Formación Hell Creek que ha traído consigo un gran número de descubrimientos. Gracias a los datos obtenidos en esa zona podría llegar a pensarse que el evento que ocasiono la  extinción masiva durante el Cretácico - Paleógeno fue provocado por una acumulación de efectos y que el impacto del asteroide fue el auténtico golpe de gracia.

    Para saber más:

    REFERENCIAS

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    Una novedosa forma de muestreo

    May 12, 2016, 12:42 pm
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    Artículo original: Mammalian mitochondrial capture, a tool for rapid screening of DNA preservation in faunal and undiagnostic remains, and its application to Middle Pleistocene specimens from Qesem Cave (Israel)

    Viviane Slona (a) Isabelle Glockea (a) Ran Barkai (b), Avi Gopher (b), Israel Hershkovitz (c), Matthias Meyer (a).

    a Department of Evolutionary Genetics, Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig, Germany
    b Department of Archaeology and Ancient Near East Cultures, The Lester and Sally Entin Faculty of Humanities, Tel-Aviv University, Israel
    c Department of Anatomy and Anthropology, Sackler Faculty of Medicine, Tel-Aviv University, Israel

    Los restos óseos de faunas prehistóricas son a menudo demasiado fragmentaria para permitir la identificación a nivel de especie en base a la morfología, lo que complica los intentos de recuperar las secuencias de ADN antiguo de estos restos. Se diseñó un nuevo enfoque que permite la detección a gran escala de los restos no diagnóstico, para la conservación de ADN mitocondrial antiguo. Después de la extracción de ADN y los preparativos de la biblioteca de ADN, las bibliotecas se enriquecen de ADN mitocondrial utilizando un conjunto de sondas, que cubren la totalidad de los genomas mitocondriales de 242 especies de mamíferos. Se demuestra que la eficiencia de enriquecimiento mitocondrial usando sondas de captura de mamíferos no es sustancialmente menor en comparación con el enriquecimiento utilizando sondas específicas de la especie.

    Las excavaciones en la cueva Qesem (Israel), que data de 420-200 ka, han dado un gran conjunto de restos óseos y dentales, incluyendo un pequeño número de dientes de homínidos. A medida que los acontecimientos recientes en la extracción de ADN antiguo, y métodos de preparación de la biblioteca han permitido la generación de los datos de secuenciación de muestras del Pleistoceno medio, que tuvo como objetivo investigar la viabilidad de la recuperación de las moléculas de ADN antiguo de especímenes procedentes de la cueva Qesem. La investigación actual se llevó a cabo utilizando cuarenta y dos restos de fauna de seis diferentes áreas de la cueva, como un estudio preliminar que podría ser utilizado, permanece para su posterior análisis genético. Por desgracia, las bibliotecas de ADN a partir de muestras de Qesem Cave produjeron pocas secuencias que se pueden asignar a un genoma mitocondrial de los mamíferos. Estas secuencias no muestran la estructura del antiguo daño en el ADN que se espera de secuencias endógenas de esa edad. Por lo tanto, no hemos podido detectar la presencia de antiguas moléculas de ADN endógenas en los restos de fauna de la cueva Qesem.

    Los recientes acontecimientos en la extracción de ADN antiguo (Dabney et al., 2013) y los métodos de preparación de la biblioteca (Gansauge y Meyer, 2013) han hecho que sea factible recuperar material genético de muestras antiguas fuera de permafrost, ya en el Pleistoceno Medio (Dabney et al., 2013 y Meyer et al., 2014). Sin embargo, la preservación de las moléculas de ADN en el tiempo, tanto en términos de cantidad y calidad, es muy variable, ya que pueden verse afectados, entre otros, por la temperatura del suelo, la acidez, la salinidad, la exposición a la luz solar o la disponibilidad de agua libre y oxígeno ( Lindahl, 1993 Bollongino et al., 2008 y Sawyer et al., 2012). En particular, los climas cálidos parecen afectar negativamente a la conservación de las moléculas de ADN antiguo (Bollongino et al., 2008 y Allentoft et al., 2012). Aunque se necesitan 100 mg o menos de polvo de hueso / diente por técnicas de extracción de ADN actual (Dabney et al., 2013), el muestreo sigue siendo un proceso destructivo. Por lo tanto, la preservación antiguo ADN se determina mejor en los restos de fauna o fragmentos no diagnóstico, antes de probar los fósiles de homínidos, en el supuesto de que los restos óseos de lugares similares en un sitio arqueológico habrían estado expuestos a condiciones ambientales similares.

    La detección de muestras antiguas para la preservación de ADN se dirige de forma rutinaria el genoma mitocondrial (MT), un pequeño, circular y no recombinar-molécula de ADN que se hereda por vía materna. La ocurrencia de ADNmt en las copias por célula más altos, en comparación con el ADN nuclear, aumenta las posibilidades de recuperación de ADN antiguo (Pääbo et al., 2004). Además, el rápido ritmo de evolución ADNmt permite la identificación de organismos discretos basados ​​en secuencias mitocondriales, que es particularmente importante cuando se trabaja con fragmentos de hueso o de los dientes de origen incierto. En el pasado, la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se ha utilizado para amplificar tramos cortos de ADN mitocondrial que llevan diferencias de secuencia distintivos entre especies estrechamente relacionadas, por ejemplo en el gen de citocromo b (Loreille et al., 1997 y Burger et al., 2002 ). Sin embargo, este enfoque no es aplicable a una amplia gama de taxones vagamente relacionados. Además, los métodos basados ​​en la PCR no son lo suficientemente sensibles como para detectar los pequeños rastros de ADN altamente degradado que pueden estar presentes en muestras muy antiguas o en los procedentes de sitios bajo condiciones climáticas difíciles (Dabney et al., 2013). Por el contrario, los métodos basados ​​en bibliotecas permiten la amplificación de todos los fragmentos de ADN recuperados en un extracto de ADN. Esto se consigue uniendo engarces de ADN con secuencias conocidas a cada fragmento de ADN antes de la amplificación por PCR. bibliotecas de ADN pueden entonces ser secuenciados directamente en un secuenciador de alto rendimiento, recuperando así las secuencias de fragmentos de ADN al azar. Esta simple estrategia es a veces suficiente para determinar la fuente de especies de una muestra antigua (Blow et al., 2008), pero debido a la dominancia de ADN microbiano en la mayoría de los extractos de ADN antiguo, que tiene un costo prohibitivo para el cribado de grandes conjuntos de muestras. Una alternativa más rentable es enriquecedor bibliotecas de ADN para secuencias mitocondriales. Esto se logra mediante la hibridación de la biblioteca para piezas sintéticas de ADN ( 'cebos') que llevan la secuencia de interés. captura por hibridación ha utilizado con éxito para generar secuencias del genoma del ADNmt, incluso a partir de ADN muy degradado, como de oso y restos de homínido Sima de los Huesos (España) (Dabney et al., 2013 y Meyer et al., 2014). Una limitación de captura de hibridación es que la selección de los cebos de captura apropiadas requiere un conocimiento a priori de la especie en estudio.






     Tabla1 Identificación de especies de las muestras estudiadas y características de la biblioteca de ADN generados a partir de cada uno, por área de muestreo.                                                                                                                                                                                                                                     Se describen un enfoque novedoso, "captura de mamíferos mitocondriales ", que permite la detección a gran escala de los restos de fauna y no diagnóstico, para la preservación de ADN antiguo. Para este propósito, utilizamos una piscina cebo que incluye secuencias del genoma de ADNmt de 242 especies de mamíferos, entre ellos la mayoría de las especies (o parientes cercanos de los mismos) que se encuentran en los sitios de mediados y finales del Pleistoceno típicos. Se demuestra la eficacia de la captura de mamíferos mitocondrial de muestras de osos de cuevas ya se sabe que contienen ADN, y el uso de este método para determinar el estado de conservación de ADN en el Pleistoceno Medio restos de la cueva Qesem.

    Tabla 2.Lista de las especies de mamíferos incluido en el grupo de sondas de captura de mamíferos mitocondrial.

    Qesem Cave es una cámara kárstico situado en un terreno de piedra caliza montañosa a unos 12 kilómetros de la moderna ciudad de Tel-Aviv (Israel). Hominin ocupación de la cueva osciló entre hace 420 y 200 mil años (ka) (Barkai et al., 2003, Gopher y col., 2010 y Mercier et al., 2013), como lo demuestra el descubrimiento de varios dientes de homínidos (Hershkovitz et al., 2011), artefactos líticos pertenecientes a la Acheulo-Yabrudian Complejo Cultural (Barkai y Gopher, 2013), la evidencia para el uso de fuego (Karkanas et al., 2007, Barkai y Gopher, 2013 y Shahack-Gross et al. , 2014), y miles de restos óseos y dentales de fauna (Stiner et al., 2009, Stiner et al., 2011 y Blasco et al., 2014). Los sedimentos en el sitio consisten sobre todo en las capas de color oscuro de arcilla, muy probablemente procedente de la infiltración de terra rossa (Karkanas et al., 2007). La temperatura media anual de la región es de aproximadamente 20 ° C. La precipitación media es de ~ 500 mm por año, a pesar de la precipitación anual puede variar drásticamente.

    El análisis morfológico de los restos dentales de homínidos de Qesem cueva revela su similitud con las posteriores Los seres humanos Skhul / Qafzeh temprana anatómicamente modernos, aunque con algunos rasgos neandertales similar (Hershkovitz et al., 2011), dando a luz varios escenarios evolutivos que representan estos rasgos anatómicos . Los datos genéticos de los restos dentales permitirían seguir investigando la identidad de los homínidos Qesem Cave, así como para dilucidar su relación con otros homínidos arcaicos para los que las secuencias de ADN ya han sido generados (por ejemplo, Meyer et al., 2012, Meyer et al., 2014 y Prüfer et al., 2014). La abundancia de restos de fauna en la cueva Qesem ofrece la oportunidad de estudiar la preservación de ADN antiguo en diferentes áreas de la cueva. Este estudio preliminar podría ser utilizado para seleccionar hominin sigue para un análisis genético, disminuyendo así muestreo destructivo de estos fósiles valiosos. Por otra parte, muchos de los restos de fauna de la cueva Qesem son demasiado fragmentarios para permitir la identificación a nivel de especie en base a su morfología (Stiner et al., 2009 y Blasco et al., 2014). La identificación de las especies en función de su material genético ayudaría a echar más luz sobre los patrones del entorno y de la caza de los homínidos de Qesem.

    Los restos óseos de los sitios arqueológicos a menudo incluyen una gran proporción de fragmentos no diagnóstico, como es el caso en la cueva Qesem (Stiner et al., 2009 y Blasco et al., 2014). Se demuestra que el enriquecimiento selectivo de secuencias mitocondriales de dos osos de las cavernas antiguas es comparable utilizando sondas específicas de la especie y el uso de la sonda conjunto de los mamíferos. En particular, ya que ambos genomas mitocondriales humanos y neandertales se incluyen en el conjunto de la sonda, que podría ser utilizado para identificar previamente no reconocido de homínidos antiguos restos, siempre que las secuencias interceptado puede autenticado como ADN antiguo endógeno. Por lo tanto, esta sonda conjunto constituye una poderosa herramienta para la detección de restos óseos y dentales sin identificar la presencia de ADN antiguo endógeno. Además, la identificación de especies de restos de fauna no diagnóstico, en función de su material genético podría contribuir a la reconstrucción filogenética de las especies existentes y extintos, así como a los estudios zoo-arqueológica y paleo-ambientales llevadas a cabo en los sitios prehistóricos.


       Figura 1.Genoma mitocondrial después del enriquecimiento con sondas específicas osos de cueva (gris), en comparación con el enriquecimiento con las sondas mitocondriales de mamíferos (negro).                                                                                                                                                                                                                                                                                                                               Además, aunque las sondas de captura mitocondriales de mamíferos son menos eficientes que especies específicas de las sondas en la recuperación de secuencias mitocondriales, especialmente para muestras en las que el ADN es altamente degradado, como el ~430 oso de las cavernas ka de Sima de los Huesos, el conjunto de sonda de mamífero potencialmente puede ser utilizado para capturar secuencias mitocondriales de restos de fauna de una especie de mamífero conocidas. Tal estrategia eliminaría el proceso costoso y requiere mucho tiempo de diseño específico de la especie sondas para cada nueva especie de mamífero estudiados en un marco ADN antiguo; así como ayudar en la verificación de la identificación de especies putativo en los casos de la morfología ambigua. Como experimentos de laboratorio y la secuencia se pueden realizar en paralelo para múltiples muestras de ambas especies conocidos y desconocidos, la captura de mamíferos mitocondrial permite un procesamiento eficiente de un gran número de muestras en el cribado de la antigua preservación de ADN.

    Conclusión:

    A pesar de utilizar métodos de preparación de extracción de ADN y de biblioteca que se han desarrollado específicamente para hacer frente a las moléculas de ADN antiguo acortados y dañadas (Dabney et al., 2013 y Gansauge y Meyer, 2013), no fuimos capaces de recuperar las secuencias de ADN que podría ser inequívocamente atribuidos a el genoma endógeno de cualquiera de los restos de fauna probadas de Qesem cueva. Sin embargo, el conjunto de sonda de captura de mamíferos mitocondrial, que fue diseñado para el enriquecimiento mitocondrial de especies de mamíferos no identificado, ha demostrado ser una herramienta eficaz para el cribado a gran escala de los conjuntos óseos no diagnóstico, para la preservación de ADN antiguo. El uso de este método para evaluar la conservación del ADN  pueden facilitar las decisiones futuras sobre el muestreo.

    Referencias:

      • Allentoft et al., 2012
      • M.E. Allentoft, M. Collins, D. Harker, J. Haile, C.L. Oskam, M.L. Hale, P.F. Campos, J.A. Samaniego, M.T. Gilbert, E. Willerslev, G. Zhang, R.P. Scofield, R.N. Holdaway, M. Bunce
      • The half-life of DNA in bone: measuring decay kinetics in 158 dated fossils
      • Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279 (2012), pp. 4724–4733
      • Barkai and Gopher, 2013
      • R. Barkai, A. Gopher
      • Cultural and biological transformations in the Middle Pleistocene Levant: a view from Qesem Cave, Israel
      • ,in: T. Akazawa, Y. Nishiaki, K. Aoki (Eds.), Dynamics of Learning in Neanderthals and Modern Humans, Cultural Perspectives, Replacement of Neanderthals by Modern Humans Series, vol. 1, , Springer, Japan (2013), pp. 115–137
      • Barkai et al., 2003
      • R. Barkai, A. Gopher, S.E. Lauritzen, A. Frumkin
      • Uranium series dates from Qesem Cave, Israel, and the end of the Lower Palaeolithic
      • Nature, 423 (2003), pp. 977–979
      • Blasco et al., 2014
      • R. Blasco, J. Rosell, A. Gopher, R. Barkai
      • Subsistence economy and social life: a zooarchaeological view from the 300 kya central hearth at Qesem Cave, Israel
      • Journal of Anthropological Archaeology, 35 (2014), pp. 248–268
        • Blow et al., 2008
        • M.J. Blow, T. Zhang, T. Woyke, C.F. Speller, A. Krivoshapkin, D.Y. Yang, A. Derevianko, E.M. Rubin
        • Identification of ancient remains through genomic sequencing
        • Genome Research, 18 (2008), pp. 1347–1353
        • Bollongino et al., 2008
        • R. Bollongino, A. Tresseta, J.D. Vignea
        • Environment and excavation: pre-lab impacts on ancient DNA analyses
        • Comptes Rendus Palevol, 7 (2008), pp. 91–98
      • Gansauge and Meyer, 2013
      • M.-T. Gansauge, M. Meyer
      • Single-stranded DNA library preparation for the sequencing of ancient or damaged DNA
      • Nature Protocols, 8 (4) (2013), pp. 737–748
      • Gansauge and Meyer, 2014
      • M.-T. Gansauge, M. Meyer
      • Selective enrichment of damaged DNA molecules for ancient genome sequencing
      • Genome Research, 24 (2014), pp. 1543–1549
      • Gilbert et al., 2005
      • M.T. Gilbert, H.J. Bandelt, M. Hofreiter, I. Barnes
      • Assessing ancient DNA studies
      • Trends in Ecology and Evolution, 20 (10) (2005), pp. 541–544
      • Gopher et al., 2010
      • A. Gopher, A. Ayalon, M. Bar-Matthews, R. Barkai, A. Frumkin, P. Karkanas, R. Shahack-Gross
      • The chronology of the late Lower Paleolithic in the Levant based on U-Th ages of speleothems from Qesem Cave, Israel
      • Quaternary Geochronology, 5 (2010), pp. 644–656
          • J. Dabney, M. Knapp, I. Glocke, M.-T. Gansauge, A. Weihmann, B. Nickel, C. Valdiosera, N. García, S. Pääbo, J.-L. Arsuaga, M. Meyer
          • Complete mitochondrial genome sequence of a Middle Pleistocene cave bear reconstructed from ultrashort DNA fragments
          • Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110 (2013), pp. 15758–15763
      • Karkanas et al., 2007
      • P. Karkanas, R. Shahack-Gross, A. Ayalon, M. Bar-Matthews, R. Barkai, A. Frumkin, A. Gopher, M.C. Stiner
      • Evidence for habitual use of fire at the end of the Lower Paleolithic: site-formation processes at Qesem Cave, Israel
      • Journal of Human Evolution, 53 (2007), pp. 197–212

    • Sawyer et al., 2012
    • S. Sawyer, J. Krause, K. Guschanski, V. Savolainen, S. Pääbo
    • Temporal patterns of nucleotide misincorporations and DNA fragmentation in ancient DNA
    • PLoS ONE, 7 (3) (2012), p. e34131
      • Stiner et al., 2009
      • M.C. Stiner, R. Barkai, A. Gopher
      • Cooperative hunting and meat sharing 400–200 kya at Qesem Cave, Israel
      • Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 106 (2009), pp. 13207–13212
      • Stiner et al., 2011
      • M.C. Stiner, A. Gopher, R. Barkai
      • Hearth-side socioeconomics, hunting and paleoecology during the late Lower Paleolithic at Qesem Cave, Israel
      • Journal of Human Evolution, 60 (2011), pp. 213–233
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    ÚLTIMOS HALLAZGOS EN ESPAÑA

    May 20, 2016, 9:38 am
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    RECAPITULANDO...

    En entradas anteriores hablamos de dos yacimiento muy importantes en España, como son La sima de los huesos y La Gran Dolina situados en Atapuerca. Pues bien, hoy situaremos nuestra entrada de blog en dos lugares en particular:
    • Cueva de El Soplao:  se encuentra entre los municipios de Herrerias , Valdáliga y Rionansa, en la Sierra de Arnero, a una altitud de 540 m sobre el nivel del mar. El entorno constituye un enclave con espléndidas vistas sobre la Sierra de Peña Sagra, Los Picos de Europa, el valle del río Nansa y el mar Cantábrico. La cueva esta situada a 60 Km de torrelavega y a 83 Km de Santender, cerca de lugares con encanto como son San vicente de la Barquera, Comillas, Santillana del Mar, el Desfiladero de la Hermida Cabuérniga. Se caracteriza por el albergue de ambar producido hace 110 millones de años en el periodo Cretacico. En aquella época el clima era mucho mas cálido y húmedo que el actual. Ello permitió el crecimiento de frondosos bosques de coníferas resinosas de helechos gigantes, hoy extinguidos. En estos bosques vivían dinosaurios que caminaban entre árboles y helechos. Fue en esa época cuando aparecieron las primeras plantas con flores, lo que coincidió con la diversificación de los insectos polinizadores. Y son, precisamente, algunos de estos insectos y otros artrópodos que han quedado conservados en el ámbar de El Soplao.
    Fig. 1 Cueva de El Soplao
    • Las Hoyas: es un yacimiento paleontológico situado en el término municipal de La Cierva, muy cerca de la ciudad de Cuenca (en la provincia del mismo nombre), Castilla-La Mancha (España). Además constituye  uno de los ejemplos de conservación excepcional del Cretácico Inferior conocido a escala mundial como fossil Lagestätte. Las Hoyas ha proporcionado: ejemplares singulares entre los que cabe destacar las aves mesozoicas Iberomesornis, Concornis, o Eualulavis; ejemplares completamente articulados como la carófita Clavatoraxis, o el anfibio albanerpetóntido Celtedens;un número notable de nuevas especies de diversos grupos como por ejemplo el de pecesPycnodontiformes y nuevos miembros de la familia Chanidae; un abundante y diverso registro de plantas desde briófitas a angiospermas; así como insectos mesozoicos de diferentes familias de hábitos tanto acuáticos como terrestres. El estudio integrado de la asociación fósil y del registro sedimentario de Las Hoyas nos ha permitido formular las bases de cómo sería la dinámica y las particularidades geobiológicas de este Ecosistema durante el Barremiense superior.
    Fig 2. Imagen de Las Hoyas
    Estos dos lugares se han convertido en la clave de hallazgos fósiles de importancia para la paleontología. Todo ello se recoge en un informe que captó mi atención y espero que la vuestra también:

    • New Eoptychoptera (Insecta: Diptera, Ptychopteridae) from the Lower Cretaceous of Spain por:Lukashevich, ED (Lukashevich, Elena D.); Arillo, A (Arillo, Antonio) Fecha de publicación: MAR 2016
    Este artículo nos revela una nueva especie Eoptychoptera cantabrica. Hallada en depositos ámbar en El Soplao durante el albiense. Se trata de un macho con una probóscide alargada, desconocidos entre los miembros existentes de Ptychopteridae. Representa el registro más joven de las especies del género-especie  Eoptychoptera. También se han hallado crisálidas de Eoptychoptera . con un cuerno respiratorio largo, típico de ptychopterids, en las calizas Las Hoyas, donde ptychopterids fósiles adultos aún no se han descubierto. La discusión de este artículos son las preferencias climaticas de dichas especies.

    MATERIALES Y MÉTODOS

    El macho CES 059 procedente de El Soplao (norte de España, Cuenca Vasco-Cantábrica, en  Las Peñosas, 43 ° 18'N, 4 ° 25'W, Fig.3 ) se conserva en un trozo de ámbar con las siguientes inclusiones: Staphylinidae (Coleoptera), Scelionidae (Hymenoptera) y un pequeña fragmento de ala  de Diptera. El espécimen fue incrustada en un epoxi de colada de alta calidad (Epotek 301) de acuerdo con protocolos en Corral, López del Valle, y Alonso (1999) y Nascimbene y Silverstein (2000) . Fue fotografiada con una cámara montada en un microscopio Olympus BX51 compuesto, y se encuentra en el museo de El Soplao en Cantabria.
    La LH pupa 35084 ± a partir de la Formación La Huérguina, Las Hoyas (centro-este de España, Cuenca Ibérica, 40 ° 5'N, 1 ° 29'W; Fig. 1 ) está alojado en el Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha . Fue fotografiada con una cámara digital Nikon D3100 Nikon unido a un microscopio estereoscópico. Dibujos se hicieron con un tubo dibujo adjunto a un microscopio estereoscópico.
    Fig.3 Mapa de la Península Ibérica que muestra la ubicación  en áreas marinas del Albiense inferior y las zonas continentales y la distribución de los afloramientos cretácicos más bajas de ámbar (círculos en blanco- restos de artrópodos en ámba)r y el afloramiento de Las Hoyas (redibujado de Peñalver y Delclòs, 2010 ).


    Para la comparación, se utilizó etanol adultos conservado de reciente Ptychopteridae, Tanyderidae y Blephariceridae de la colección personal del autor principal. Las fotografías de mosquitos recientes fueron tomadas usando un microscopio estereoscópico Leica M165C con una cámara digital Leica DFC425, Z-apilada usando Helicon Focus Pro 4.10 y ajustado en Adobe Photoshop ® CS3 10.0.
    Fig. 4 Distintos tipos de disposición de venas en  las alas de Eoptychoptera

    CONCLUSIONES


    Lo hallado en esos yacimientos dio lugar a la descripción de Eoptychoptera cantabrica y la Eoptychoptera. Ambas se encontraban de manera muy distinta, pues la primera estaba en inclusiones de ámbar mientras que la segunda eran pupas (es el estado por el que pasan algunos insectos en el curso de la metamorfosis que los lleva del estado de larva al de imago o adulto) conservadas en calizas.
    Lo que se discote en ambas especies es su preferencia climatica y la diferencia de piezas bucales en ambas especies.
    No obstante se concluyó que el macho  Eoptychoptera cantabrica hallado en inclusione de ámbar que  procedentes del Cretácico Inferior en  El Soplao muestra una probóscide alargada, desconocidos en el Ptychopteridae existentes. Se sugire una posible secuencia evolutiva a partir de Eoptychoptera , donde un corto clypeus y una labella moderada se combinan con un labro alargado. El Leptychoptera del Cretacico, muestra una labella y un clypeus con una dilatación paralela con el acortamiento del labrum . Por último, en los últimos Ptychoptera , el labrum se convierte en algo  minúsculo, casi atrofiado, mientras que el labella y clypeus vuelven enormes. El Leptychoptera patrón sugiere que la asociación trófica de ptychopterids existentes con homópteros productores de melazo puede ser bastante antiguo, pero ninguna característica visible impide a uno relacionar que E. cantabrica  tenía la costumbre de morder a través de las piezas bucales.
    Sin embargo la hipótesis especulativa permanecerá hasta que se descubre una muestra con claridad visibles estiletes bien desarrollados.

    Para finalizar...


    El artículo acerca de los restos fósiles encontrados en estos dos yacimientos me hace pensar en la de cosas que aún nos falta por descubrir, la de especies que se nos escaparon, escapan y escaparan a lo largo del tiempo. Aún hay mucho trabajo que realizar en España, ya que tenemos a nuestra disposición yacimientos de vital importancia para ir rellenando huecos en la filogenia e incluso abrir nuevos frentes para expandir nuestro propio conocimiento.

    BIBLIOGRAFÍA Y REFERENCIAS


    • New Eoptychoptera (Insecta: Diptera, Ptychopteridae) from the Lower Cretaceous of Spain por:Lukashevich, ED (Lukashevich, Elena D.); Arillo, A (Arillo, Antonio) Fecha de publicación: MAR 2016
    • Las Hoyas
    • Alexander, 1916C.P. Alexander New or little-known crane-flies from the United States and Canada: Tipulidae, Ptychopteridae. Diptera, part 3
    • Allen, 1998  P. Allen Purbeck-Wealden (early Cretaceous) climates Proceedings of the Geologists' Association, 109 (1998), pp. 197–236
    • El soplao
    • Andersen et al., 2013 T. Andersen, L.K. Hagenlund, O. Haland, G.M. Kvifte, J. Skartveit New records of lower Diptera (“Nematocera”) from Finnmark, northern Norway Norwegian Journal of Entomology, 60 (2013), pp. 182–189
    • Arillo et al., 2015  A. Arillo, E. Peñalver, R. Pérez-de la Fuente, X. Delclòs, J. Criscione, P.M. Barden, et al. Long-proboscid brachyceran flies in Cretaceous amber (Diptera: Stratiomyomorpha: Zhangsolvidae) Systematic Entomology, 40 (2015), pp. 242–267
    • Azar and Nel, 2012 D. Azar, A. Nel Evolution of hematophagy in “non-biting midges” (Diptera: Chironomidae) Terrestrial Arthropod Review, 5 (2012), pp. 15–34.
    • D. Azar, I. Veltz, A. Nel Mandibulate chironomids: primitive or derived? (Diptera: Chironomidae) Systematic Entomology, 33 (2008), pp. 688–699
    • R.C. Blakey Library of paleogeography
    • A. Borkent The frog-biting midges of the world (Corethrellidae: Diptera) Zootaxa, 1804 (2008) 1–456
    •  F.J. Brinston, S. McKeever, D.V. Hagan Comparative study of mouthparts of the phlebotomine sand flies Lutzomyia longipalpis, L. shannoni, and Phlebotomus papatasi (Diptera: Psychodidae) Annals of Entomological Society of America, 86 (4) (1993), pp. 470–483
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    EL FIN DE LA AVENTURA

    May 22, 2016, 1:02 pm
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    Puede que los días sean más largos, tal vez se note que ya hace mas calor, incluso es posible que todo esté lleno de flores…  sin darnos apenas cuenta ya termina el curso. Aún queda prácticamente un mes para el verano y este viaje al Pleistoceno, como todas las buenas historias, ha llegado a su fin, pero no sin antes realizar un último esfuerzo, no vamos a librarnos de hacer la última entrada al blog, el final está cerca.


    ¿POR QUÉ EL PLEISTOCENO?


    El Pleistoceno es una época que me resulta especialmente llamativa, está situada entre el periodo temporal que va desde hace 2.588.000 a 11.700 años, por lo que su final fue ‘’prácticamente ayer’’.
    En esta época se produjeron las últimas glaciaciones(Svensson et al. 2005), las cuales produjeron modificaciones en paisajes tan espectaculares como por ejemplo los fiordos noruegos, aunque también tenemos paisajes moldeados por glaciares de esta época en nuestro país, esto pudimos verlo con nuestros propios ojos hace ya un año en el campamento de Pirineos (que recuerdos...).


    Vista del valle glaciar de La Larri y su característica morfología en U.
      

    Existieron especies que pueden resultar emblemáticas de esta época como los ‘’dientes de sable’’ (del género Smilodon), el oso de las cavernas (Ursus spelaeus) o el gran mamut lanudo (Mammuthus primigenius). Esta última especie representa un caso particular, ya que se han encontrado especímenes congelados con un estado de conservación tan bueno que ha permitido secuenciar parte de su genoma.

    Mamut Lyuba, presenta un estado de conservación excepcional.

    Otro aspecto a tener en cuenta es la aparición del primer ‘’Homo’’, uno de los últimos estudios realizados, sitúa su aparición hace unos 2,8 millones de años (Villmoare et al. 2015), así que prácticamente la evolución de nuestra especie ha ocurrido durante esta época. Por tanto, los sucesos que ocurrieron en ella marcaron nuestra evolución.


    ¿DE QUÉ HEMOS HABLADO?


    Hemos visto que en esta época la Tierra era ‘’un mundo de gigantes’’ ya que tras la extinción de los dinosaurios, los mamíferos sufrieron una gran diversificación y un aumento del tamaño corporal, pues ocuparon los nichos ecológicos que quedaron vacantes(Smith et al. 2010). Vimos como los megaherbívoros eran capaces de afectar al ecosistema mediante la alteración de la vegetación(Bakker et al. 2016) y los ciclos biogeoquímicos (Hobbs, 1996)así como la modificación del albedo terrestre (Zimov, 2005).

    La relación establecida con el segundo artículo fue a través de la estructura trófica, ya que en esta primera entrada también se habla de que los grandes carnívoros y su función estabilizadora del ecosistema controlando la abundancia de herbívoros menores y mesodepredadores (Estes et al. 2011).


    En la segunda entrada vimos como los carnívoros eran ‘’la clave del equilibrio’’. En el Pleistoceno la diversidad de los herbívoros era tan grande que de no limitar sus poblaciones se hubiese producido una degradación de su ecosistema, es aquí donde entran en juego los grandes carnívoros y megacarnívoros, que mediante la depredación ejercían el control de las poblaciones de herbívoros y mantenían el ecosistema equilibrado (Ripple & Van Valkenburgh, 2010).Además, las condiciones en el Pleistoceno favorecieron la socialización y la existencia de manadas muy numerosas de carnívoros (Carbone et al. 2009).

    En estas dos entradas se habla de un modo más o menos general sobre la ecología del Pleistoceno, hablando de las especies más representativas que vivieron entonces, sus relaciones con el ecosistema y la cadena trófica. También se hace referencia al impacto que ocasionó el ser humano sobre las poblaciones de megafauna, que también fueron afectadas periodos de cambio climático, episodios de incendios, sequías y otras situaciones extremas (Barnosky et al. 2004). Por lo que llegó el momento de hablar sobre los humanos.


    Los humanos recorrieron ‘’un largo camino’’ desde su salida de África, es algo que podemos comprobar actualmente, ya que habitan prácticamente en todos los lugares de la Tierra. Aunque existen varias hipótesis, a día de hoy no se tiene la certeza de cómo se ha producido esta gran migración. En el artículo tratado se intenta dar una respuesta mediante un método genético que estudia la existencia y variación de los haplogruposM y Nde las poblaciones de humanos(Kivisild, 2015). Se ha visto que el clima jugó un papel importante, a nivel mundial, las fases de calentamiento tempranas del Maximo Tardiglaciar están asociados a cambios demográficos sustanciales así como a la primera expansión de los humanos modernos en las Américas(Meltzer, 2009).


    Es hora de despedirse:

    Las despedidas son duras, pero es el mejor momento para hacerlo.

    Ha sido un viaje interesante pero también complicado, teniendo que hacer un gran esfuerzo para comprender algunas ideas expuestas en los artículos, por lo que también puedo decir que ha sido un viaje algo movido. La parte bonita ha sido disponer de libertad para escoger los artículos entre los que reunían las condiciones establecidas, algo en lo que pienso que he tenido bastante suerte, ya que he podido tratar temas que me gustan y no me costó especial trabajo encontrarlos (bendito google scholar).
    Con todo ello, hacer este trabajo y leer muchos de los otros que se han ido publicando me ha servido para tener una visión más amplia sobre el tipo de trabajo del paleontólogo, que tal vez, al desconocer las investigaciones que se llevan a cabo en este campo no era del todo consciente de la cantidad de información que nos ofrece la paleontología. 


    BIBLIOGRAFÍA.
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    La unión de todo

    May 22, 2016, 1:24 pm
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    Tengo una mala noticia para mis queridos lectores, y es que hoy concluye mi última entrada de blog. Todas mis entradas se han centrado en hallazgos en distintos yacimientos de España. Todo esto me hace reflexionar sobre la importancia de los yacimientos españoles para la paleontología y los distintos ámbitos que lo relacionan con la geología. Además de ello contamos con numerosas investigaciones en otras áreas del mundo que guardan relación con lo hallado en yacimientos españoles.

    ... y ¿a qué nos lleva todo esto?

    Recordemos que hubo una época en las que el planeta azul tenía otras características climáticas y los continentes se encontraban de manera diferente a la actual. Todo ello aún sigue siendo un tema de suma importancia y se encuentra reflejado en este artículo:


    En líneas generales el artículo en cuestión nos informa que la riqueza histórica de la mayoría de los grupos taxonómicos aumenta considerablemente con el tiempo geológico. Las explicaciones para este descenso se ven reflejadas en: el sesgo en el registro fósil y las elevadas tasas netas de diversificación en los últimos períodos. Por ejemplo, la ruptura de Pangea y el aislamiento entre los continentes podrían haber aumentado las tasas de diversificación netas. En este estudio, se investigo el efecto de  las tasas de diversificación terrestres en relación con el aislamiento entre las masas de tierra provocados por la deriva continental. Para ello se utilizó la teoría neutral ecológica como medio para estudiar distintos escenarios geológicamente complejas. Los modelos muestran los efectos de eventos geológicos simulados que afectan a todas las especies por igual, sin la complejidad de añadir otros procesos ecológicos. Se encontraron con que deriva de los continentes conduce a un aumento en la diversidad única donde el aislamiento entre los continentes conduce a la especiación adicional a través de la vicarianza. Se concluye que la deriva de los continentes por sí sola no es suficiente para explicar el aumento de la riqueza de especies terrestres observado en el registro fósil.

    Todo esto nos lleva a la clave de nuestro pasado, que aún perdura en los restos fósiles que vamos hallando . La relación paleoestratigráfica nos lleva a pensar que los continente han estado unidos, pues muchos restos fósiles guardan una  estrecha relación de localización ( prueba de la deriva continental). Los yacimientos constituyes pruebas solidas para corroborarlo.

    INTRODUCCIÓN


    El número de taxones en los registros fósiles muestran un incremento dramático a través del tiempo geológico. Por ejemplo, los tetrápodos terrestres están bien documentados en el registro fósil y muestran un fuerte aumento de la diversidad en el tiempo ( figura 1 ). Los períodos de aumento especialmente pronunciada en la diversidad coinciden con eventos tales como la ruptura inicial de Pangea en ca 180 millones de años atrás (Ma). Otros taxones también proliferaron en escalas de tiempo similares. Estos incluyen, por ejemplo, las plantas con semilla, que se sometieron a un aumento masivo de la diversidad. Del mismo modo, los escarabajos (Coleoptera) experimentaron un aumento significativo de la riqueza de especies en todo el Cretácico temprano, posiblemente asociados con la evolución de las primeras angiospermas.

    Fig.1 Muestra la diversificación de tetrápodo durante el Fanerozoico en relación con el cambio en la temperatura media global . Las imagenes de la parte superior  son representaciones aproximadas de posiciones masa de tierra en (a) 180, (b) 165, (c) 135, (d ) 132, (e) 80, (f) 55, (g) 33 y (h) 12 Ma. Basado en información en Dietz y Holden, Macdonald et al . y Veevers.

    Una explicación para esta aparente aumento de la diversidad es el sesgo en el registro fósil. Por otra parte, los sustratos de períodos anteriores podrían ser menos adecuado para la preservación de la materia orgánica. Por ejemplo, el notable incremento de la diversidad durante el Fanerozoico se ha atribuido a un sesgo de muestreo causado por la disponibilidad de afloramiento de roca sedimentaria; esta observación se mantiene fuerte a pesar de la continua reclasificación de los taxones, originación y extinción por fechas de especímenes ". La tendencia en la diversidad de Coleoptera con el tiempo puede reflejar de manera similar preservación espécimen en ámbar . Un sesgo de muestreo adicional puede surgir debido a que es más fácil de clasificar los taxones con representantes de hoy en día que los que no tienen familiares que viven, lo que lleva a números elevados de taxones descritos más cerca del día de hoy. En conjunto, estos efectos de muestreo pueden dar lugar a estimaciones significativamente elevados de diversidad en relación con el presente.

    Alternativamente, las tendencias en el registro fósil podrían tener en consideración los cambios en la diversidad. La diversidad podría haber aumentado, debido a que el sistema todavía no ha alcanzado el equilibrio o porque las condiciones han cambiado con el tiempo y han dado lugar a mayores tasas netas de diversificación. Una explicación sería que la "diversidad engendra diversidad". La coevolución permanente entre los diferentes organismos podría conducir a funciones ecológicas cada vez más especializados cuyos nichos se fueron llenando a través del tiempo. Quizás el cambio más dramático y evidente fue la diversificación terrestre de  comunidades que ya están presentes durante el Fanerozoico durante el cambio en la distribución de los continentes. La expansión temprana de los tetrápodos terrestres se produjo en el contexto de un solo continente global, que se había dividido en siete grandes continentes separados durante finales del Cretácico ( figura 1 ). La deriva continental tiene una fuerte influencia sobre las distribuciones de clado geográficas, y ha dado lugar a oportunidades de vicarianza y con ello un posible aumento de las tasas de especialización globales y la riqueza de especies. Análogo a los efectos de la fragmentación en las que se basan  el aislamiento y la divergencia de las poblaciones individuales, ¿podría la ruptura de Pangea explicar las tendencias temporales de la riqueza de los organismos terrestres en su conjunto?

    Por ello se investigó los efectos de la deriva continental en la riqueza de especies utilizando la teoría ecológica neutral  lo que supone que las propiedades de un individuo son independientes de su identidad de la especie. El uso de la teoría neutral en este contexto destaca los efectos de la dispersión, la especialización y la deriva de los continentes por su cuenta sin ninguna contribución de otras posibles explicaciones para los patrones observados (por ejemplo, generación de nicho). La teoría neutral  normalmente sólo se aplica a los gremios de especies del mismo nivel trófico (por ejemplo, árboles de los bosques tropicales húmedos). Un sistema compuesto por diversos gremios que no interactúan (o nichos), sin embargo, por lo general hacen las mismas predicciones lo que justifica el uso de la teoría neutral, al menos como un indicador para el comportamiento de línea de base. Una ventaja adicional del uso de la teoría neutral es que las técnicas de existir basadas en coalescencia para que sea manejable para simulaciones a gran escala de situaciones complejas espacialmente. La teoría neutral se ha utilizado anteriormente en escalas de tiempo geológicas para estudiar los efectos de las fluctuaciones del nivel del mar en la zona habitable a disposición de las comunidades marinas a lo largo por 2.5 millones de año (Ma) escala de tiempo. En contraste, nuestro enfoque presente en los vertebrados terrestres es diferente y se ejecuta sobre una escala de tiempo mucho más largo de aproximadamente 180 Ma. En primer lugar, se estudió un modelo neutral simple, sin dispersión entre los continentes en los que algunos resultados se pueden derivar analíticamente.Por tanto se relacionan estos resultados a las predichas por elementales relaciones de áreas de las especies (SAR) métodos que dan riqueza de especies en función del área de hábitat de acuerdo con una ley de potencia. También se realizaron simulaciones neutras que incorporan un reducido, pero de otra manera realista, el modelo del movimiento, la división y la fusión de las masas de tierra en el último 180 Ma de una manera espacialmente explícita con la dispersión. Se compararon estos modelos geológicos precisos con otras más simples, y se consideraron los efectos de los diferentes enfoques para la especiación que interactúan formalmente de la dispersión intercontinental. En particular, se comparó un modelo en el que la especiación es independiente de la dispersión con un modelo en el que la dispersión entre los continentes desencadena la especialización adicional a través de vicarianza. Mediante la incorporación de los principios ecológicos neutros en escalas de tiempo geológicas, este trabajo da un paso más hacia la reducción de la brecha entre la ecología y biogeografía histórica.

    MÉTODOS

    Para llegar a la relación entre la ruptura de Pangea con la diversificación, se tuvieron que realizar numerosos estudios. Por tanto los investigadores partieron de la Teoría neutralista ( Hubbell SP. 2001 The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton, NJ: Princeton University Press) para encaminar su investigación.
     Dicha teoría parte del supuesto de que el comportamiento de un individuo es independiente de su identidad de la especie. El modelo más conocido de esta clase se desarrolla en pasos de tiempo discretos desde una condición inicial arbitraria. En cada paso de tiempo, un individuo dentro de la comunidad muere y se sustituye por la descendencia de otra que queda en la comunidad; esto da lugar a la dinámica de 'suma cero' y un número constante de individuos dados por J M el "tamaño metacomunidad '. Cada individuo tiene la misma probabilidad de reproducirse para llenar el vacío que queda después de una muerte, por lo que las especies con un mayor número de individuos son más propensos a ser elegido: los individuos son equivalentes, pero las especies pueden ser diferentes en la medida en que pueden ser representados por diferentes número de individuos. Para evitar la diversificación de la disminución en el tiempo para un monocultivo, cualquier individuo recién nacido funda una nueva especie con probabilidad y (especialización). Este modelo especialización es un proceso prolongado y geográficamente extendida se produce, pero el método de especialización es a su vez el más simple y a menudo es utilizado en modelos neutros. En este estudio, también se van  a incorporar una componente de vicarianza a la especialización en un modelo más avanzado.

    A partir de fórmulas matemáticas estadisticas en relación con los datos obtenidos se pudo observar que los tetrápodos terrestres aparecen en el registro fósil poco antes de la formación de Pangea , por lo que Pangea es el punto de partida óptimo para nuestro modelo. El eón geológico actual, el Fanerozoico, ha visto cambios drásticos en la configuración de masa de tierra con cerca de constante cambio del paisaje geológico a través del tiempo por medio de la convección del manto. Hemos simulado la ruptura de Pangea a mediados del Jurásico seguido por el movimiento de los continentes resultantes de acuerdo con un esquema explícito. En pocas palabras, la ruptura inicial en Pangea, que finalmente formó el Océano Atlántico Norte, fue seguida por la división de Gondwana en Gondwana Este y Oeste, que posteriormente se dividió en siete continentes: Australia, África, Eurasia, América del Norte, América del Sur, la Antártida y la India. Estos continentes más tarde fusionan para formar masas de tierra de hoy en día.
    Fig.2 Pangea


    Las distancias entre pares de los continentes se aproximaron a través del uso de los mapas de Google ( www.google.co.uk/maps/~~number=plural ) para el día de hoy y se basan en la literatura  para los puntos de tiempo histórico. Se midieron las distancias entre las costas de tierra firme continental, haciendo caso omiso de las cadenas de islas, tales como los archipiélagos del sudeste de Asia. La distancia entre continentes dependía de forma continua en el tiempo debido al proceso gradual de la deriva continental. A falta de información detallada (que en cualquier caso sería demasiado complicado para el enfoque simplificado tomado aquí), que supone una velocidad constante de movimiento continental implementado como una interpolación lineal entre los puntos de tiempo adyacentes cuando fue posible estimar distancias. Suponemos que las personas no podían cruzar una masa de tierra intermedia en un solo evento de dispersión. Sin embargo, una serie de eventos de dispersión consecutivos juntos podría permitir a un linaje que saltar a través de múltiples continentes.

    Las fluctuaciones del nivel del mar puede dar lugar a la tierra áreas de masas cambiantes en el tiempo. Esto es muy amplia para las áreas de la tierra, como el archipiélago indo-australiana. Sin embargo, la predicción con precisión el área de tierra sobre la profunda escalas de tiempo y globales sería difícil y más allá del alcance de este manuscrito dado, por ejemplo, la incertidumbre de la erosión potencial de los estratos expuesta. Por lo tanto, las actuales áreas de masa terrestre se ​​estima que son uniformes en toda la simulación .

    Se llevaron a cabo las simulaciones de la versión geológicamente explícita del modelo para una gama de tamaños de la comunidad J M , las tasas de especiación v y parámetros de dispersión c para poner a prueba la robustez de estas opciones. Las investigaciones se centraron en algunas simulaciones sobre todo en los pequeños valores de v destinados en indicar el comportamiento de los organismos presentes.

    EN CONCLUSIÓN


    Llegamos a la conclusión de que la fragmentación continental es poco probable para explicar el aumento observado en las especies terrestres riqueza puramente a través de procesos neutros de dispersión y el aislamiento. Hay alternativas, efectos no neutrales de la fragmentación que podrían explicar los cambios en la diversidad. Por ejemplo, los cambios tectónicos tales como la separación de la Antártida de América del Sur llevaron a la creación de la corriente de Benguela y condujeron a un enfriamiento progresivo y secado de los climas mundiales ( figura 1 ). Estos cambios climáticos podrían haber dado lugar a condiciones ambientales que favorecen el aumento de la especialización y / o reducirse la extinción de los tetrápodos, por ejemplo mediante la creación de nuevos tipos de hábitats templados que podrían ser colonizados fácilmente. Hoy en día los patrones espaciales de la diversidad hábitats cálidos y húmedos asociados con una mayor diversidad de mamíferos, aves y anfibios (reptiles tienden a ser más diversa en los hábitats cálidos y secos). Por el contrario, el clima global se ha enfriado y secado recientemente durante el mayor aumento en la diversidad tetrápodo cuando nada si la diversidad debería disminuir. Climas locales todavía podrían haber cambiado, sin embargo, de manera que los hacen más favorables para la diversificación. Por ejemplo, el interior de los continentes se han vuelto menos árido ya la ruptura de Pangea a causa de un acceso más cercano al aire oceánico húmedo. Aumento de la superficie de las regiones costeras también podría haber abierto nuevas áreas de hábitat. La división de Pangea está bien documentado en que afecta a la dispersión clado y el aislamiento de clados. En principio, estos podrían influir en los patrones de diversidad. Sin embargo, con un modelo neutral básica, vemos que no tiene ningún efecto sobre la riqueza de especies del sistema. Esto es válido para casi todos los tamaños de la comunidad y los valores del mundial v . La excepción es cuando teórica v es tan pequeña que cada continente tiende a contener una sola unidad de la diversidad; esto no es realista para las especies, pero potencialmente relevante para los taxones superiores y la diversidad filogenética. La incorporación de la dispersión junto duración de la generación produce ningún cambio en la riqueza. Sin embargo, la dispersión conduce a una mayor probabilidad de especialización, un incremento en la riqueza de especies en el tiempo es posible. Los valores requeridos para que esto ocurra, aunque son improbable. Por lo tanto, se postula que la deriva de los continentes por sí sola no es suficiente para explicar el aumento de la biodiversidad terrestre observada en el registro fósil ya sea actuando a través de mecanismos neutrales o por medio clásico SAR.

    ...y ¿qué relación guarda con las entradas anteriores?

    Pues bien queridos lectores guarda relación con el pasado, es decir todo los eventos que han sucedido a lo largo de los millones de años tienen su razón de ser y las pruebas fehacientes están en nuestro presente en los yacimientos, ya que como dijo Charles Lyell"El presente es la clave del pasado".
    Numerosos estudios no serian nada sin los yacimientos, por ello deben conservarse en buen estado para no alterar resultados a la hora de llevar a cabo un buen estudio. 

    Bibliografía/Referencias

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    Memorias del pasado

    May 24, 2016, 11:06 am
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    Imagínense que estáis en Sol y paráis a la gente durante cinco segundos para preguntarles lo siguiente: ¿Qué es lo primero que se le viene a la cabeza  cuando escuchas la palabra paleontología?. Es raro aquel que conteste trilobites, amonites, Hipparion,… El 98% te dirán dinosaurios y seguramente al mismo tiempo recordarán la serie Dinosaurios y como no olvidarse de la frase del pequeño Sinclair:

    Soy el peque, ¡a quererme!

    Figura 1. Serie de televisión: Dinosaurios.

    Os propongo otro reto: ¿Qué tienen en común estas fotos?


    Figura 2. (A) Les Highlands, Escocia. (B) Hayedo de Otzarreta, País Vasco. (C) Alrededores de mi pueblo Sajazarra, La Rioja. (D) Paisaje primaveral típico de los Países Bajos.


    En todas las fotos se puede observar la simbiosis de la vegetación con la topografía, quedando relegada a un segundo plano las obras arquitectónicas como el castillo y la iglesia de Sajazarra y la figura del ser humano. La  moraleja: no todos los fósiles tienen que ser bichejos cucos o espeluznantes de los que a veces das gracias de no haber nacido en ese periodo. Justo las plantas tuvieron una gran relevancia a lo largo de la Historia de la Tierra, pues fueron las primeras en colonizar el medio terrestre.

    En los tres viajes al pasado visitamos bosques que con el paso del tiempo han quedado “petrificados” y, además de diferentes eras, desde con más carga en millones de años al que menos: Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico.

    En la primera travesía retrocedimos 290 M.a. y nos centramos en el bosque petrificado ubicado hoy en día en el distrito alemán, Chemnitz-Hilbersdorf. Del artículo Palaeoclimatic and site-specific conditions in the early Permian fossil forest of Chemnitz—Sedimentological, geochemical and palaeobotanical evidence deLuthardt et al., (2016)se aprendió que tanto el tipo de especies que habitaron en ese bosque como la interacción entre organismos y plantas eran indicadoras del tipo de ambiente en el que se encontraba. 


    Figura 3. Bosque petrificado de Chemnitz expuesto
    en el centro cultural Kulturkaufhaus Tietz.


    Os propongo tres ejemplos de recordatorio: (1) el descubrimiento de moldes de gasterópodos en zonas próximas a raíces y troncos eran posibles indicadores de la interacción con estas partes de los árboles para la obtención de alimentos, (2) la aparición de escorpiones conservados en sus madrigueras originales reforzaba la idea de condiciones adecuadas para la vida en cuanto a humedad del suelo, la aireación y los minerales disponibles en el sustrato y, (3) la variación de densidad de los tejidos en los calamites pudo ser causada por una serie de eventos como heladas, sequías severas, defoliación, incendios, rayos, caída de cenizas volcánicas o inundaciones (Byers et al., 2014, Creber & Chaloner, 1984 y Schweingruber & col., 2011). De todos estos posibles sospechosos, las pruebas basadas en el registro fósil señalaron a dos delincuentes: las sequías severas y la caída de cenizas volcánicas. Los forenses (Ludwig Luthardt, Ronny Rößler & Joerg W. Schneider) encontraron en los pobres calamites anillos falsos, frecuentes de ambientes tropicales y subtropicales, así como en las regiones áridas del desierto(Chapman, 1994, Creber & Chaloner, 1984 y Schweingruber et al., 2008). Sin embargo, el segundo delincuente podría ser el presagio de la gran erupción del volcán Zeisigwald.

    En la segunda travesía visitamos la Antártida, concretamente fuimos a la Isla James Ross. Un continente helado del que en aspectos como la flora y la fauna escasean si comparásemos con la selva amazónica. Una comparación un poco radical, sí. Pero al que solemos asociar generalmente de un ambiente habitado únicamente por focas, pingüinos y algún científico perdido, aunque hay más fauna. Pues queridos lectores este continente hace 200 M.a.  era un bosque petrificado. ¿Quién se podía imaginar lo que fue y lo que es ahora?. 


    Figura 4. Isla James Ross.


    Se vio como los productos volcánicos del Cretácico Superior depositados en la Isla James Ross fueron suficientes para preservar la flora. También se pudo observar como el estudio de los diferentes fósiles de la Formación Hidden Lake llevada a cabo por los investigadores Jiří Kvaček y Radek Vodrážka arrojaban una mayor información acerca de los ecosistemas terrestres que florecieron en la Península Antártica durante el Cenomaniense, hace unos 90-86 M.a. Sus resultados recogidos en el artículo Late Cretaceous flora of the Hidden Lake Formation, James Ross Island (Antarctic), its bioestratigraphy and paleoecological implications de marzo de 2016, corroboran la propuesta de Hayes et al. (2006) de que en esa parte de la Antártida durante el Cenomaniense prevaleció un clima entre templado cálido a tropical húmedo.

    Finalmente en la tercera expedición viajamos hasta la Meseta Tibetana Qinghai. Hoy en día se caracteriza por ser un yardang, pero en el Mioceno (23-5 M.a.) era un bosque de estepa. En este artículo Miocene Woods from the Qaidam Basin on northern Quinghai-Tibet Plateau with implications for paleoenvironmental change de febrero de 2016 escrito por Ye-Ming Cheng y Xiao-Nan Yang, mostraron la conexión entre la topografía, el clima y la distribución de la vegetación durante el Mioceno tardío.



    Figura 5. Meseta Tibetana Quinghai.


    Evidencias paleobotánicas y geológicas revelaron que el monzón de Asia oriental y el monzón de la India tuvieron lugar durante el Mioceno tardío. Actualmente China presenta un clima similar al que tuvo durante el Mioceno.

    Durante el Mioceno tardío el monzón de verano de Asia oriental y el de la India fueron fuentes de vapor, que posteriormente contribuyeron al desarrollo de las precipitaciones que tuvieron lugar en la mayor parte de China. El sureste de la Meseta Tibetana durante el Mioceno tardío presentaba una altura menor a la actual, lo que permitió la entrada parcial del aire cálido y húmedo procedente del Océano índico y Pacífico hasta la parte norte de la meseta. Es por ello que las muestras fósiles halladas pudieran pertenecer a un bosque situado en una zona de transición entre las zonas húmedas y áridas en el Mioceno tardío, en contraste con el clima árido que presenta actualmente.

    A partir del Mioceno tardío la elevación de la Meseta Tibetana Qinghai ha obstruido el paso del monzón, lo que condujo a una sequía en la Cuenca Qaidam al norte de la Meseta Tibetana Qinghai.

    En estas tres entradas de blog he querido hacer hincapié en que el estudio de fósiles basado únicamente en plantas nos da información relevante acerca de la paleoclimatologíay la paleoecología. Al igual que tenemos en mucha estima y cariño a animales como Diego, el tigre de diente de sable y Manny, el mamut de la película Ice Age, saber y recordar que también hay plantas que existieron y se extinguieron y no las pudimos ver con nuestros propios ojos, y ni si quiera en las películas. Pero por suerte están en el registro fósil de nuestra Tierra. La única pega que tienen los fósiles de plantas es que al poseer tejidos de sostén que no están mineralizados, su fosilización no es de tan alto grado como otros organismos.

    Con esto y un bizcocho nos vemos en otro momento a las ocho.


    Os dejo a continuación las tres entradas anteriores a las que he hecho referencia:
    1. Un bosque un tanto encantador sin gnomos a su alrededor.
    2. ¡Ya es primavera en la Antártida!
    3. Regreso al pasado III. 


    BIBLIOGRAFÍA


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    Un nuevo mundo para el entendimiento del registro icnológico

    May 28, 2016, 3:37 pm
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    Lepeichnus giberti es el nombre de la nueva traza fósil del Mioceno Superior que se ha encontrado en el municipio de Lepe (Huelva, España). El descubrimiento se ha descrito en el articulo de la revista Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology firmado por los experto Zain Belaústegui ( al cual debo agradecer por su ayuda y su información sobre el articulo) Jordi Martinell y Rosa Doménech, del Departamento de Dinámica de la Tierra y del Océano y del Instituto de la Investigación de la Biodiversidad de la Universidad de Barcelona (IRBio)


    Lo primero que tenemos que saber es.... ¿Que es la icnología?

    Esta es una disciplina de la paleontología que estudia las traza o huellas fósiles, que ha dejado el organismo en el pasado. Esto es sumamente importante ya que:
    -La mayor parte de estas se conservan in situ, y esto puede proporcionarnos información directa del paleoambiente donde se crearon
    -Constituye un registro del comportamiento animal 
    -Y por último y no menos importante es que en ocasiones es el único registro que tenemos de algunos animales


    Lepeichnus giberti es un icnotaxón, que consiste en dos pozos verticales y paralelos, conectados entre si por un túnel horizontal y semicircular, y luego se ramifica una galería en forma de gancho (figura 1). Comenta el Dr. Zain Belaústegui que este patrón es extremadamente regular y siempre se repite en todos los especímenes estudiados.
     (figura 1)
                                                                   
                                                                                                                       
    Algo excepcional en este fósil se debe que se ha encontrado e identificado el registro fósil de cada una de las etapas de desarollo de una traza fósil, desde su origen hasta su estadio final. Esto ha permitido que se pueda describir con gran detalle como fue su proceso de generación. Se han identificado hasta 9 estadios icnogenéticos distintos y consecutivos. Es como si en la actualidad pusiéramos una cámara en algún organismo excavador e hiciéramos varias fotografías de su vida, pues es exactamente igual, pero en vez de quedar fotografiado queda evidenciado su desarrollo en los icnofósiles

    Para entender un poco mejor como se crearon, tenemos que saber que Huelva, hace 6 millones de años se correspondía con un entrante de bahía poco profunda y protegida del oleaje y tormentas, afectado probablemente por mareas y con unos fondos ricos en materia orgánica y nutrientes «Están serian las condiciones idóneas para albergar las grandes poblaciones de la especie que excavó los Lepeichnus; ya que se han llegado a encontrar hasta 93 de estas madrigueras por metro cuadrado. Otros organismos, como las anémonas, otro tipo de crustáceos, e incluso cetáceos y seláceos, habrán habitado este medio comenta» Belaústegui


    Estas madrigueras, una vez abandonadas, se rellenaban con arena muy fina y pasado millones de años han fosilizado, como moldes y aquí se ha encontrado este fósil, único en el mundo y que presenta un excepcional estado de conservación, en tres dimensiones que han permitidos reconocer las diferentes fases de crecimiento de estos cangrejos(figura 2)







    (figura 2) Aquí quise poner la misma imagen que esta en el encabezado de esta entrada, pero señalizando un poco para que sea más fácil reconocerla



    El nombre del nuevo fósil, rinde homenaje al municipio de Lepe y a la memoria del Dr Jordi Maria de Gibert Atienza, miembro del grupo PaleoNeoMar de la Universidad de Barcelona.

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    ¿Dónde está el peroné de las aves?

    May 30, 2016, 6:23 am
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    ARTÍCULO: Original Article. EVOLUTION; International Journal of Organic Evolution. " Molecular development of fibular reduction in bird and its evolution from dinosaurs". 2016, The Author (s), Evolution published by Wiley Periodicals, Inc, of behalf  of The Society for the Study of Evolution.

    Al estudiar e intentar entender la anatomía que presentan las aves (las cuales han sido los únicos dinosaurios que han conseguido llegar hasta nuestros días, sobreviviendo al límite K-T), se nos viene a la cabeza algunos cambios morfológicos llamativos que han sufrido desde su evolución a partir de los Terópodos, como por ejemplo; la aparición de plumas y picos córneos, la desaparición de dientes, el alargamiento de sus miembros anteriores (dando lugar a las alas, y lo que los permitió adaptarse a los medios aéreos), etc. Pero, en muy pocas ocasiones, caemos en la cuenta de que al observar los miembros posteriores de todas las aves, es decir, las patas, y nos fijamos en la parte superior de ellas, encontramos el fémur que se encuentra anclado a la cadera, y sin embargo, por debajo, donde se esperaría encontrar una tibia y un peroné (o fíbula) independientes , aparecen en un hueso semifusionado el uno al otro (Fig.1)., dotando a este hueso de una morfología intermedia , que nos tienta a pensar que en un futuro, y tras otro buen puñado de años de evolución, se convertirá en un hueso único, simplificando así la anatomía de las patas de las aves.
    (Fig.1.) Anatomía de las patas de un ave actual, en las que se puede apreciar que por debajo del fémur (2),  aparece el tibiotarso (7) y la fíbula (8) apenas apreciable, y que parecen estar semifusionados.

    Por lo tanto, a hora de intentar buscar posibles causas y razones por  las que ocurre este cambio en la morfología de esta parte de las patas de las aves, en esta entrada especialmente nos vamos a centrar, en intentar explicar y resolver las siguientes preguntas que se nos vienen a la mente; en las patas de las aves...¿Cómose realiza esta fusión ósea entre tibiotarso y peroné (o fíbula)?, y en definitiva...¿Qué finalidad funcional puede tener a lo largo de la evolución de las aves?.
    Primero hay que destacar que, en todas las aves actuales, el peroné o fíbula, es longitudinalmente más corto que el hueso de la tibia.  Sin embargo se ha demostrado que a comienzos del desarrollo embrionario de las aves, es posible apreciar que ambos huesos presentan una longitud bastante similar. Esto es debido a que el  peroné distal (zona del peroné que se encuentra más alejada de la columna vertebral) sufre una reducción de tamaño (o más bien, un cese en el crecimiento), que ocurre después del patrón embrionario temprano del esqueleto del individuo, ya que no se establece una placa de crecimiento normal en la parte distal del peroné, pues se ha demostrado que en las aves, este hueso presenta un perfil molecular anormal en comparación con otros huesos.
    En los primeros dinosaurios Terópodos, que son ancestros de las aves, el peroné si era notablemente más estrecho que la tibia, pero en cambio, presentaba una longitud muy similar, y es importante tener en cuenta que esta característica estuvo incluso presente en Archaeopteryx(eslabón intermedio entre reptil y ave. Fig. de la Izquierda), y que en linajes posteriores y más cercanos a las aves modernas actuales, fue cuando el peroné menguó de tamaño, llegando a convertirse en aproximadamente 2/3 de la longitud de la tibia (aunque hay algunas diferencias proporcionales en diferentes especies de aves). Aunque estudios más recientes, han demostrado que esta interrupción en el   crecimiento distal del peroné, se produjo en los primeros estadios de la evolución aviar, pese a que dicha característica no estuviese presente en Archaeopteryx.
    También hay que destacar, que esta fusión ósea entre el tibia y el peroné no solo ha ocurrido en las aves, sino que durante el Mesozoico, un grupo de Ornithisquios denominados Heterodontosaurios (Fig.3.), y que no presentaban ninguna relación de parentesco con las aves, también desarrollaron esta característica.

    (Fig.3.) Esqueleto de Heterodontosaurio, en el que se puede apreciar que tanto tibia como peroné también aparecen fusionados.
    Para intentar comprender más a fondo en qué consiste este proceso de progresiva fusión entre el tibiotarso y el peroné de las aves, vamos a meternos de lleno en la base molecular, hormonal y celular que rige esta característica; primero debemos saber que hay determinadas proteínas que están implicadas en este proceso, como es el caso de la proteína IHH ("Indian Hedgehog") Fig.4, la cual se expresa en la parte más distal del peroné de las aves, y que examinando marcadores moleculares en diferentes cartílagos  de embriones de pollo se demostró que está directamente relacionada con la maduración de los condrocitos durante el proceso de osificación. A su vez, la aparición de esta proteína está regulada por la hormona  PTHrP, Fig.5, y la cual regula el crecimiento del hueso mediante el mantenimiento de una placa de cartílago de desarrollo distal.
    Protein IHH PDB 1vhh.png

     (Fig.4) Proteína IHH (Indian Hedgehog)    
         Protein PTHLH PDB 1bzg.png         
    (Fig.5.) Hormona PTHrP                
    Sin embargo, recientemente se han realizado importantes avances en la compresión de los mecanismos moleculares mediante los cuales actúan estas proteínas y hormonas; por una parte, IHH desempaña un papel muy importante en la osificación endocondral, y además estimula la producción de una proteína relacionada con la hormona PTHrP, y que por otra parte, esta hormona inhibe a producción de IHH, y por tanto, esto se va a traducir en un importante retraso en la diferenciación de condrocitos en la placa del crecimiento distal del peroné. Se trata por tanto, de un verdadero proceso de retroalimentación entre PTHrP y IHH.
    Actualmente, se han propuesto dos posibles hipótesis para explicar la diferencia de longitud entre la tibia y el peroné en aves:
    • Posible existencia de una cierta competencia entre las células de dos poblaciones precursoras tempranas de la tibia y el peroné, en la que las células tibio-precursoras prevalecían normalmente sobre las células fíbulo-precursoras.
    • Otra hipótesis alternativa es que la reducción del peroné se debe a la pérdida secundaria de la placa de crecimiento en su epífisis distal, ya que es bien conocido que el crecimiento longitudinal de un hueso largo es posible mientras se conserve una placa de crecimiento cartilaginoso.
    Todos estos descubrimientos y avances, se han llevado a cabo mediante una serie de técnicas  sofisticadas, que son empleadas en la Paleontología, para dar explicaciones a procesos moleculares, como son: análisis de manchas esqueléticas de los huevos fertilizados, inmunofluorescencia (para observar la expresión de marcadores moleculares de la maduración del cartílago), la hibridación in situ, tratamientos farmacológicos, estudio de especímenes fósiles, etc.

    En términos generales, a esta fusión ósea se la puede atribuir una explicación funcional clara, y es que el proceso de adaptación de las aves al vuelo, supuso cambios anatómicos importantes en estos animales, ya que se tuvo que tender a una disminución del peso corporal, con el objetivo de hacerlas más ligeras y facilitar la capacidad de volar. Para ello, se desarrollaron estrategias como la aparición de sacos aéreos, de huesos huecos , o la fusión de distintos huesos, como es el caso del peroné y el tibiotarso, en los cuales nos hemos centrado más especialmente. Todo esto, teniendo en cuenta que los huesos de las patas de las aves son los que representan un mayor porcentaje en peso dentro de su cuerpo, y por lo tanto cabe esperar una progresiva evolución de los huesos de sus patas encaminada hacia estructuras y cada vez más ligeras.

    REFERENCIAS:
    Archer, C. W., A. Hornbruch, and L. Wolpert. 1983. Growth and morphogenesis of the fibula in the chick embryo. J. Embryol. Exp. Morphol. 75:101–116.

    Crombrugghe, B., V. Lefebvre, and K. Nakashima. 2001. Regulatory mechanisms in the pathways of cartilage and bone formation. Curr. Opin. Cell Biol. 13:721–728.

    Johnson, M. L. 1933. The time and order of appearance of ossification centers in the albino mouse. Am. J. Anat. 52:241–271.

    Mayr, G., B. Pohl, and D. S. Peters. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310:1483–1486.

    Owen, R. 1866. On the anatomy of vertebrates: Birds and mammals. Longmans, Green and Co., Lond.

    Reno, P. L., D. L. McBurney, C. O. Lovejoy, and W. E. Horton. 2006. Ossification of the mouse metatarsal: differentiation and proliferation in the presence/absence of a defined growth plate. Anat. Rec. A Discov. Mol. Cell. Evol. Biol. 288A:104–118.


    Vortkamp, A., K. Lee, B. Lanske, G. V. Segre, H. M. Kronenberg, and C. J. Tabin. 1996. Regulation of rate of cartilage differentiation by Indian hedgehog and PTH-related protein. Science 273:613–622.


    CONCLUSIÓN GENERAL SOBRE LAS CUATRO PUBLICACIONES:
    A modo de conclusión general, y con la finalidad de englobar mis publicaciones en relación a una temática determinada, me gustaría hacer una síntesis a cerca de las cuatro entradas que he realizado a lo largo de este cuatrimestre, ya que los artículos no los he ido eligiendo al azar, sino que mi objetivo era poder plasmar finalmente el creciente y progresivo desarrollo y aplicación de técnicas moleculares y nanométricas, especialmente dirigidas al estudio de aspectos paleontológicos.
    He pasado por....; intentar resolver ciertos conflictos filogenéticos basales del árbol de la vida (clic aquí); por intentar comprender la importancia del estudio de los viroides y poder establecerlos como entidades biológicas basales (clic aquí); por intentar entender el crecimiento biomineral calcáreo de conchas y caparazones de organismos mediante técnicas de difracción de electrones de retrodispersión (clic aquí) y por intentar dar respuesta a cuestiones anatómicas que se nos plantean a cerca de las aves desde un punto de vista molecular.
    Es por esto, que he de destacar que la Paleontología se ha abierto y se está abriendo muchos nuevos caminos para abordar grandes problemas desde aspectos microscópicos y moleculares, permitiéndonos avanzar cada vez más en la compresión de aspectos del pasado que han ido evolucionando hasta nuestro actual presente.
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